Matière et Révolution

Du nouveau sur l'origine des Amérindiens

Robert Paris — 2024-10-19T22:05:00Z

Du nouveau sur l'origine des Amérindiens

Il y a 40 ans, les chercheurs pensaient que le peuplement des Amériques avait eu lieu de façon plutôt simple. Les Hommes seraient ainsi arrivés sur le continent par le sud, au cours d'une seule vague de migration 13 000 ans plus tôt. Ce qui coïncidait avec la propagation en Amérique du Nord d'outils en pierre particuliers, fabriqués par le peuple de la culture Clovis.
Toutefois, grâce à de nouvelles découvertes archéologiques et à des techniques de datation plus précises, nous savons désormais que les Hommes de la culture Clovis qui façonnaient ces outils n'étaient pas les premiers Américains. Des fouilles archéologiques sur plusieurs sites d'Amérique du Nord et du Sud ont permis aux chercheurs de prouver de manière convaincante que des peuples antérieurs à cette culture étaient arrivés plusieurs siècles avant l'apparition de ces outils.
L'étude d'ADN ancien fournit des informations supplémentaires concernant cette période de l'Histoire : elle a ainsi révélé la présence de groupes génétiquement différents qui n'ont laissé derrière eux aucune trace physique unique. Toutefois, cela n'offre qu'une vision confuse et éloignée de l'Histoire. Après tout, les premiers Amérindiens n'ont pas traversé le continent en une seule fois. Il s'agissait plutôt de petits groupes de chasseurs-cueilleurs qui vagabondaient à travers la région vivant au jour le jour, ramassant de la nourriture, cherchant des abris, fabriquant des vêtements et des outils et rencontrant d'autres peuples.
« Il est facile de tomber dans le piège de la simplification à outrance de ce qui était probablement un processus extrêmement complexe, en le représentant par des flèches orientées vers le sud », souligne Jennifer Raff.

https://www.nationalgeographic.fr/histoire/2018/11/nouvelles-revelations-sur-lorigine-des-premiers-americains

Les spécialistes ont dans un premier temps pensé25 que l'arrivée des premiers humains en Amérique remontait à 12 000 ans environ. Mais certaines données archéologiques indiquent que le premier peuplement de l'Amérique aurait pu avoir lieu pendant le dernier maximum glaciaire (autour de 21 000 ans avant le présent), à l'occasion de l'abaissement des niveaux marins. Venant de Sibérie, ils auraient traversé le détroit de Béring, alors au-dessus de la ligne de rivage maritime en période glaciaire (voir Béringie). Après une période d'habitation en Béringie, et après la disparition des masses glaciaires d'Amérique du Nord, ils auraient pu continuer le peuplement du nouveau continent26.
D'autres théories parlent de peuples océaniens qui auraient traversé l'océan Pacifique (théorie avancée par Paul Rivet), ou encore de peuples européens (hypothèse de l'archéologue Dennis Stanford). Une analyse ADN pourrait confirmer cette dernière hypothèse27. On[Qui ?] estime en effet qu'une peuplade pourrait être venue d'Europe il y a 12 000 à 36 000 ans ; elle correspondrait aujourd'hui à un groupe très restreint d'autochtones : les Ojibwés, les Nuu-Chah-Nulth, les Sioux et les Yakamas. Des études génétiques plus récentes contredisent cependant cette thèse28,29.
Les Amérindiens, s'appuyant sur leur tradition orale, soutiennent que leurs ancêtres ont toujours habité là30. Quoi qu'il en soit, la diversité des milieux naturels du continent a engendré des cultures très différentes.

On notera cependant des découvertes qui remettent en cause le schéma général de la colonisation de l'Amérique par les Amérindiens. Certains spécialistes pensent que le peuplement du continent américain n'a pas une seule origine :
• Les ossements de la femme de Peñon (environ 13 000 ans), découverts près de Mexico présentent aussi des caractéristiques europoïdes.
• Des momies furent exhumées sous plusieurs mètres de dépôts de guano dans la caverne de Lovelock en 1911 par des exploitants-récolteurs. Elles étaient du type europoïde. Elles furent datées d'environ 5 000 ans par l'analyse au radiocarbone 14. D'autres furent découvertes en 1931 de même type non loin de la caverne de Lovelock.
• 250 crânes et squelettes du site de Cerca grande, sont âgés de 9 000 ans à 1 000 ans.
L'autre question problématique est celle de la date du peuplement. Là encore, le travail des archéologues semble repousser l'origine du peuplement à des époques plus anciennes qu'on ne l'a longtemps cru :
• En 2005, dans une ancienne carrière située près du volcan Cerro Toluquilla (Puebla au Mexique), des traces humaines vieilles de 38 000 ans ont été découvertes par une équipe britannique sur une couche de cendres fossilisées.
• En 2020, des chercheurs français et sud-américains datent de 31 000 ans certains artefacts de la grotte de Chiquihuite31,32.
• Sur le territoire des États-Unis, l'homme de Folsom trouvé au Nouveau-Mexique aurait 20 000 ans. En 1997, l'analyse au carbone 14 de fossiles amérindiens trouvés en Virginie les fait remonter à 17 000 ans av. J.-C.[réf. nécessaire]
Les Algonquins seraient apparus il y a 4 500 ans. Des traces de maisons en rondins iroquoises sont attestées pour le Xe siècle av. J.-C. En 2019, des charbons de bois et des ossements de grands mammifères accompagnés de lames de pierre et de pointes de lance, provenant du site de Cooper's Ferry (sur les rives d'une rivière de l'ouest de l'Idaho), sont datés à environ 16 000 ans, plus d'un millénaire avant que la fonte des glaciers n'ait ouvert un corridor sans glace à travers le Canada il y a environ 14 800 ans. Les premiers Paléoaméricains ont donc dû venir par voie maritime, en parcourant rapidement la côte du Pacifique et en remontant les rivières33,34.

Les peuples autochtones d'Amérique d'aujourd'hui sont étroitement liés aux Asiatiques de l'Est. Néanmoins, les chercheurs estiment que 14 à 38 % de l'ascendance amérindienne provient d'une population semblable à celle qui vivait en Sibérie il y a 24 000 ans. L'étude de l'ADN d'un garçon sibérien du Paléolithique supérieur découvert près du village de Mal'ta, le long de la rivière Belaya en Sibérie a montré que certaines parties de son génome se retrouvent aujourd'hui chez les Eurasiens occidentaux, d'autres se retrouvent chez les Amérindiens et sont uniques aux Amérindiens aujourd'hui. L'ADN du garçon est rare ou absent en Asie centrale et en Asie de l'Est. Le scénario le plus probable est celui d'une population telle que celle qui vivait en Sibérie il y a 24 000 ans qui s'est mélangée aux ancêtres des Asiatiques de l'Est. Ainsi, les Amérindiens sont formés par la réunion de deux populations - un groupe est-asiatique et des populations ouest-eurasiennes - sans que l'on sache où ce mélange a eu lieu35. Le 9 mai 2023, une nouvelle étude génétique est publiée dans la revue Cell reports met en lumière que les premiers arrivants étaient partis de Chine lors de deux vagues distinctes, durant la période glaciaire et juste après, selon ses auteurs.La première a débuté il y a 26 000 ans et s'est achevée il y a 19 500 ans, durant la dernière période glaciaire. La couverture de glace était alors à son pic, rendant probablement le climat du nord de la Chine inhospitalier. La deuxième a commencé durant la période de fonte des glaces, il y a 19 000 ans, et a duré jusqu'il y a 11 500 ans36.

25.

https://www.sciencepresse.qc.ca/archives/2003/man080903.html

26.

https://archive.wikiwix.com/cache/index2.php?url=http%3A%2F%2Fwww.sfu.museum%2Fjourney%2Ffr%2F05p_secondary%2Fberingia.php#federation=archive.wikiwix.com&tab=url

27.

https://archive.wikiwix.com/cache/index2.php?url=http%3A%2F%2Fwww.pubmedcentral.nih.gov%2Farticlerender.fcgi%3Fartid%3D1377656#federation=archive.wikiwix.com&tab=url

28.

https://phys.org/news/2016-01-genetic-ancient-trans-atlantic-migration-professor.html

29.

Jennifer A. Raff et Deborah A Bolnick, « Does Mitochondrial Haplogroup X Indicate Ancient Trans-Atlantic Migration to the Americas ? A Critical Re-Evaluation », PaleoAmerica : A Journal of Early Human Migration and Dispersal, vol. 1, no 4,‎ 2015, p. 297–304

https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1179/2055556315Z.00000000040

30.

https://esask.uregina.ca/entry/historians_and_historiography.html

31.

https://www.nature.com/articles/s41586-020-2509-0

32.

https://www.lefigaro.fr/sciences/au-mexique-l-archeologie-fait-reculer-de-15-000-ans-la-decouverte-de-l-amerique-20200722

33.

https://www.science.org/doi/10.1126/science.365.6456.848

34.

https://www.science.org/doi/10.1126/science.aax9830

35.

https://www.bbc.com/news/science-environment-25020958

36.

https://www.geo.fr/histoire/certains-des-premiers-humains-des-ameriques-venaient-de-chine-revele-une-etude-214643

Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Autochtones_d%27Am%C3%A9rique

Les études génétiques du chromosome Y montrent que les premiers Amérindiens sont venus de Sibérie centrale.

https://www.pourlascience.fr/sd/histoire-sciences/l-origine-des-amerindiens-4168.php

https://www.pourlascience.fr/sd/prehistoire/l-origine-beringienne-des-amerindiens-enfin-attestee-12800.php

Une analyse de dents bouscule une théorie répandue sur l'origine des premiers Américains

https://www.geo.fr/histoire/une-analyse-de-dents-bouscule-une-theorie-repandue-sur-lorigine-des-amerindiens-206702

Une vaste analyse génétique a révélé aux moins deux migrations entre les Amériques, la Chine et le Japon, au cours de la dernière ère glaciaire et de la période de fonte ayant suivi.

Publiés dans la revue Cell Reports, ces travaux ont permis de retracer l'une des lignées fondatrices du peuple amérindien à travers les continents et le temps, via l'examen de séquences d'ADN mitochondrial, transmis par la mère. À partir de quelque 115 000 échantillons, l'équipe a pu identifier 216 individus contemporains et 39 individus anciens qui partageaient la même ascendance, en cartographiant ses ramifications à l'aide de la datation au carbone et en comparant les mutations survenues en cours de route.

https://dailygeekshow.com/origine-amerindiens-adn/

Lire encore :

https://fr.wikipedia.org/wiki/Histoire_d%C3%A9mographique_des_Am%C3%A9rindiens

https://www.ledevoir.com/societe/science/399828/des-geneticiens-confirment-que-les-amerindiens-venaient-d-asie

https://kateyaartamérindien.com/fr/blog/qui-sont-indiens-amerique-du-nord-n9

https://www.futura-sciences.com/planete/actualites/paleontologie-indiens-amerique-seraient-partie-originaires-europe-50402/

https://www.leparisien.fr/culture-loisirs/les-amerindiens-ont-aussi-des-ancetres-europeens-28-11-2013-3356507.php

https://www.scienceshumaines.com/amerindiens-une-origine-toujours-en-debat_fr_32117.html

https://www.lemonde.fr/sciences/article/2014/05/16/un-squelette-vieux-de-13-000-ans-leve-le-voile-sur-l-origine-des-peuples-des-ameriques_4419689_1650684.html

https://www.cdpdj.qc.ca/storage/app/media/publications/Mythes-Realites.pdf

On ne nait pas homme, on le devient…

Robert Paris — 2024-01-16T23:49:00Z

On ne nait pas homme (au point de vue du sexe, par opposition à femme), on le devient…

Ce texte ne discute pas de la séparation entre homme et animal, ni de « la théorie du genre » qui concerne les personnes d'âge mur sexuellement parlant, ni de leur sexualité, ni de l'homosexualité. Nous ne parlons ici que de l'émergence du sexe au stade fœtal de l'être humain.

Simone de Beauvoir a écrit qu' « on ne nait pas femme, on le devient » mais ce n'était pas à propos du fœtus ni de la naissance physiologique mais de la naissance sociale de la femme ! Cependant, cette phrase inversée devient « on ne nait pas homme (sexe), on le devient », et ce pourrait bien être la vérité scientifique parce qu'à la base (le fœtus commençant à se développer dans le ventre de la mère) nous sommes tous… des femmes.

Bien des gens ont l'image inverse selon laquelle on naitrait tous garçons et qu'ensuite certains d'entre eux auraient une déviation vers une fille. Bible et Ancien Testament n'ont-t-il pas affirmé que la femme est « tirée d'une côte de l'homme » ? Ce conte biblique patriarcal sous-entend que la femme est venue après l'homme dans la « création ».

Il semble bien que dans la formation physiologique d'un être humain non mythique, ce soit même l'inverse qui soit vrai : on nait femme et on devient, éventuellement, homme ensuite. Et cela n'a rien d'exeptionnel parmi les animaux, c'est la règle.

Jacques Ruffié écrit ainsi dans « le déterminisme du sexe » (chapitre de « Le sexe et la mort ») : « Chez les mamiffères, il y a un sexe dominant, normal, vers lequel se dirige tout fœtus : le sexe féminin. Pour qu'un mammifère s'oriente vers la masculinisation, deux groupes d'hormones secrétées par les testicules et reconnues par les récepteurs cellulaires corespondants sont nécessaires : l'un supprime les canaux de Müller et l'autre, représentée par les hormones masculinisantes, détermine l'apparition des caractères mâles. Chez les oiseaux, c'est le contraire du cas des mammifères (le testicule doit lutter pour imposer la masculinisation) : c'est l'ovaire des oiseaux qui doit imposer la féminisation. »

Léo Grasset écrit dans « Le coup de la girafe » : « Rappelons-nous que toutes les personnes sont des femmes lorsqu'elles sont de jeunes embryons : le sexe femmelle est le sexe « de base » à partit duquel le sexe masculin va se différencier. Les premières décharges hormonales masculines n'apparaissent qu'à la huitième semaine. Dit autrement, les hommes devront fabriquer leurs organes de mâles à partir de ce qui est déjà disponible « sur place », et qui est déjà un peu féminin. Les tétons sont déjà produits dès la sixième semaine, il va falloir faire avec. Chaque attribut mâle est un attribut en plus, durement acquis à grandes salves des testostérones et de rafales d'androgènes. Si quelque chose de féminin reste, mais qu'il ne gène pas et qu'il ne défavorise pas son porteur, il restera en place. »

La plupart des gens pensent que, dès le départ, on nait « garçon » ou on nait « fille » et que c'est irréversible car inscrit dans les gènes et c'est faux. En effet, c'est un être au potentiel à la fois homme et femme qui apparaît dans le ventre de la femme : le fœtus. Cependant, ce nouvel être humain paraît être plutôt un être féminin à potentialités masculines que le contraire. En tout cas, il ne suffit pas de dire que « c'est génétique », ce qui signifierait que tout est dans la 23ème paire de chromosomes, soit XX soit XY comme on le lit dans bien des articles des média. Le mécanisme de mise en place de la sexualité n'est pas terminé par le choix XX ou XY. Il faut encore que le gène SRY intervienne ou pas, ce qui rend possible (mais plus rare) d'avoir une femme XY et un homme XX.

En tout cas, on n'est ni définitivement ni « femme » ni « homme » avant la cinquième semaine de la grossesse. Or, les gènes, on les a déjà et ils sont définitivement inscrits et immuables.

Une des erreurs de cette conception purement génétique des sexes est qu'elle oppose diamétralement les deux (ou XX ou XY exclusivement) alors que les deux sexes s'opposent dialectiquement et d'abord ils se composent dans le fœtus puis se dissocient de manière contradictoire. Il peut donc y avoir divergence entre le sexe génétique et le sexe anatomique. La sexualité est donc une fonction contradictoire et non un attribut directement relié à une dichotomie génétique. Fondamentalement, vers la 8e semaine de gestation, ce sont les chromosomes sexuels qui déclenchent la différenciation et qui, en quelque sorte, décident si c'est la voie féminine ou masculine qui doit être prise.

Il peut y avoir des sexualités moins clairement définies que d'autres. Il peut y avoir des êtres vivants qui sont partiellement d'un sexe et partiellement d'un autre ou d'une sexualité faible, atténuée. Ce ne sont pas des êtres malformés. Ce sont des êtres tout à fait normaux.

Lire ici :

https://www.matierevolution.fr/spip.php?article4130

Comment est-il possible que des chromosomes masculins puissent ne pas donner des hommes et des chromosomes féminins ne pas donner des femmes ? Eh bien, les gènes contenus dans ces chromosomes peuvent tout à fait avoir été inhibés !

Et les gènes ne sont que l'un des trois paliers de la construction de la sexualité chez le fœtus. Ces trois paliers sont le palier chromosomique, le palier hormonal et le palier organique. Les trois sont déterminants et pas un seul.

Au départ, le fœtus est au stade dit « sexuellement indifférencié ». C'est durant l'embryogenèse que la sexualité de l'individu va être déterminée. Ensuite, la potentialité masculine du fœtus sera activée ou pas en fonction de la quantité des androgènes que reçoit l'embryon dans le ventre de la mère. Et encore, ce n'est pas tout : c'est bien plus compliqué que cela, la sexualité dépend de nombreux mécanismes complexes dont certains sont encore en train d'être découverts

In utero, la testostérone agit directement sur le développement des organes génitaux dans le sens d'une différenciation masculine, de même qu'elle semble agir sur le cerveau pour induire l'identité masculine, et ce de manière proportionnelle au taux circulant dans le sang fœtal. D'autres hormones mâles peuvent agir dans le sens d'un développement masculin : les androgènes surrénaliens.

Mais, à la base, nous sommes tous des… femmes ! Eh oui ! On nait femme et parfois on devient homme. Et c'est ce qui expliquerait certains attributs féminins qui se retrouvent dans le corps des hommes comme les tétons qui n'ont pourtant aucune utilité pour un homme.

Lors des premières semaines, seul le chromosome X, féminin, s'exprime, quelque soit le sexe de l'embryon. On parle alors de développement indifférencié, ou asexué.

L'embryon est physiologiquement indifférencié jusqu'à la septième semaine de grossesse. À partir de la huitième semaine, commence la différenciation des gonades et des organes génitaux internes puis des organes externes au cours du troisième mois de vie fœtale.

Le chromosome féminin lance alors la conception des seins. Au bout de six semaines, si un second chromosome X s'exprime, c'est une fille, si c'est le chromosome Y qui entre en jeu, c'est un garçon. Celui-ci commande l'apparition des organes masculins, gère l'arrivée de la testostérone et bloque la formation - déjà avancée - des seins. Voici pourquoi les hommes sont dotés de mamelles.

Mais ces tétons masculins ont-ils conservé un caractère féminin, c'est-à-dire une capacité à sortir du lait ? Eh bien oui ! Interrogé par Science&Vie, Thierry Lodé, spécialiste de la sexualité chez les humains et les animaux, remarque cependant que “si les hommes étaient obligés de nourrir leur enfant par ce moyen, ils pourraient développer l'activité galactophore. En témoigne la production d'une petite quantité de lait en cas de stress ou de manipulation chez certains hommes." C'est donc bel et bien un attribut féminin qui a été conservé chez l'homme parce qu'à la base nous sommes tous des… femmes !

Les premières semaines du foetus, seul s'exprime le chromosome X, le chromosome féminin, y compris chez les garçons. Pendant six semaines, le développement est asexué, ou plutôt indifférencié. Tout change à la sixième semaine de vie fœtale. Si c'est une fille, un second chromosome X va entrer en jeu et induire la formation des organes féminins (vulve, utérus, ovaires) et générer la production d'hormones féminines comme l'œstrogène et la progestérone. Si c'est un garçon, c'est le chromosome Y qui déboule. Il va commander la formation des organes mâles (pénis et testicules), baignés par l'arrivée de l'hormone masculine, la testostérone. Mais entre-temps, le petit embryon unisexe avait déjà lancé la fabrication des tétons. Il est trop tard pour revenir en arrière. Chez le garçon ils ne bougeront plus, restant à l'état de mamelles rudimentaires, pour ainsi dire fossilisées.

Chez les embryons de sexe féminin, la transformation des gonades indifférenciées en ovaires a lieu entre 8 et 10 semaines de développement embryonnaire. C'est la différenciation ovarienne. Les follicules ne se formeront qu'après la naissance. Les ovaires produisent des œstrogènes. C'est cette hormone qui va maintenir les canaux de Müller, et les amener à se transformer peu à peu en oviductes. Les canaux de Wolff, eux, dégénèrent par l'absence de testostérone et la différenciation est favorisée par le gène DAX1, qui inhibe les caractères masculins. Les canaux de Müller se modifient pour former, dans leur partie supérieure, les trompes de Fallope, dans les segments moyens, deux cornes utérines qui se souderont en un utérus unique au 4e mois de l'embryon. Dans le segment inférieur, les deux canaux fusionnent pour constituer le canal utéro-vaginal et le renflement postérieur, le tubercule de Müller, constitue le col de l'utérus alors que la cavité du vagin se forme. Chez le fœtus féminin, les orifices génital et urinaire sont distincts. Les organes génitaux externes féminins se forment au cours du 3e mois de la vie fœtale.

À la naissance, la structure de la glande mammaire est inachevée et comporte une ramification de canaux galactophores primordiaux. L'arrêt du fonctionnement placentaire s'accompagne d'une suppression des œstrogènes maternels qui provoque de manière transitoire, dans les deux sexes, un état congestif des seins et une sécrétion lactée. À ce stade, les glandes mammaires n'évoluent plus chez le garçon. Chez la fille, elles restent au repos jusqu'à la puberté, où leur évolution amène le développement des seins.

Jacques Ruffié écrit dans « le déterminisme du sexe » (chapitre de « Le sexe et la mort ») : « L'intervention des chromosomes dans la sexualité, encore mal connue, est trsè précoce. Les premières cellules destinées à devenir sexuelles naisssent de l'épithélium coelonique de l'embryon et migrent de là dans un « coin » de l'organisme où elles donnent des glandes sexuelles ou gonades. C'est au moment précis où ces glandes se différencient qu'elles évoluent vers la lignée mâle ou la lignée femelle. Cette différenciation est sous le contrôle du patrimoine héréditaire. Chez l'homme, et sans doute chez tous les mammifères, le chromosome Y doit renfermer un ou plusieurs gènes qui assurent la synthèse d'une molécule signal. Celle-ci agit comme un déclencheur du « programme mâle » qui sera en grande partie assuré par la mise en action de gènes portés par les autosomes (lesquels, en l'absence de Y, demeureraient muets mais n'en existeraient pas moins). Ces gènes autosomiques ne sont pas à proprement parler sexuels, car ils ne fixent pas la nature du sexe, mais ils participent à sa réalisation en obéissant aux ordres venus de Y. Ils provoquent l'apparition de tous les caractères sexuels mâles tant primitifs (nature histologique des gonades qui seront soit femelles : ovules, soit mâles : testicules), que primaires (organes génitaux proprement dits) ou secondaires (traits phénotypiques caractéristiques d'un sexe, mais qui n'interviennent pas nécessairement de façon directe dans la copulation)…. La sexualité implique une « couverture hormonale » complexe, dont le mécanisme, que l'on pensait naguère assez simple, est encore mal élucidé… L'intervention hormonale se situe à deux niveaux : celui des gonades qui, outre leur rôle de fabricants de cellules sexuelles, sont aussi de véritables glandes endocrines, celui de l'hypophyse antérieure et des parties voisines du cerveau qui contrôlent, pour ainsi dire, l'activité hortmonale des gonades. Le rôle des hormones dans la différenciation paraît incontestable…. Les hormones sexuelles féminines sont les oestrogènes et la progestérone. La principale hormone sexuelle masculine est la testostérone. Chimiquement, elle présente une structure très proche des hormones femelles et dérive comme elles du cholestérol. Elle est présente chez la femme mais en quantité beaucoup plus faible que chez l'homme. En fait, la testostérone est un précurseur, une préhormone. L'hormone proprement dite est la dihydrotestostérone. La régulation des hormones sexuelles, mâles comme femelles, est sous la commande d'hormones anté-hypophysaires, dites hormones gonadothropes qui sont les mêmes pour les deux sexes… L'ensemble du cycle ovarien féminin dépend d'un mécanisme neuro-hormonal mettant en jeu au moins deux types de circuits complexes, l'un freinant, l'autre accélarant l'acitvité de synthèse des gonades-trophines et des hormones sexuelles… On sait maintenant qu'il existe, au moins au niveau de l'hypothalamus, des structures qui commandent les conduites sexuelles homo et hétérotypiques… L'action hormonale s'exerce durant le développement intra-utérin. C'est à ce moment que la gonade s'oriente vers un sexe soit mâle (testicule), soit femelle (ovaire) selon l'équipement génétique du sujet. A son tour, la gonade, qui joue aussi le rôle de glande endocrine, va fixer par voie hormonale les structures hypothalamiques vers le sexe correspondant… Dans le début de la vie embryologique, les vertébrés (et même les invertébrés) sont doués d'une double potentialité sexuelle : masculite et féminine. Aussi suffira-t-il de peu de chose pour entraîner une déviation : chaque individu passant, à un moment ou à un autre, par un stade physiologique, ou plus tard mental, bisexué. »

Boucles de rétroaction en génétique

Robert Paris — 2020-09-24T22:05:00Z

René Thomas, spécialiste en circuits de feedback de la génétique, analyse le rôle des boucles de rétroaction en génétique et leur importance dans le processus de différenciation cellulaire. Il débute par quelques considérations d'analyse mathématique qui montrent qu'il y a une analogie entre des boucles de rétroaction interactives et des systèmes d'équations différentielles chaotiques. Rappelons d'abord qu'on a une boucle de rétroaction à chaque fois que part d'un élément une série de réactions qui revient agir sur cet élément. La rétroaction peut être positive ou négative. Cela signifie que l'action en retour peut favoriser la production de cet élément ou au contraire la freiner ou la bloquer.

Rappelons aussi que les équations différentielles sont celles qui relient les quantités et leur vitesse d'évolution ainsi que l'accélération de cette évolution. Les lois sont généralement des équations différentielles de ce type. Celles qui ont trois paramètres sont capables d'engendrer un attracteur chaotique. Cela signifie que les courbes sont feuilletées à l'extrême, chaque courbe se rapprochant infiniment de la suivante. Il en découle que la moindre variation d'un paramètre fait sauter d'une courbe à une autre. En découle aussi que la suite de l'histoire est changée par un tout petit changement. C'est ce que l'on appelle la sensibilité aux conditions initiales. On est en plein dans le chaos déterministe.

Or René Thomas montre que les mêmes conditions qui font que des boucles de rétroaction à trois éléments engendrent des situations de type foyer-col font que l'équation différentielle correspondante mène à un attracteur chaotique. En dynamique, l'expression col signifie qu'une position stationnaire peut être trouvée et conservée un certain temps.
Il peut y avoir un état stationnaire instable produit par des interactions entre des boucles de rétroactions lorsqu'il y a une dynamique chaotique. C'est un point très important.

On en déduit que des lois non-linéaires des gènes qui rétroagissent peuvent produire des structures émergentes.

Rappelons que les gènes sont effectivement rétroactifs et constituent avec les protéines des boucles positives ou négatives qui actionnent, inhibent, accélèrent ou ralentissent la production des protéines par les gènes. C'est ainsi que l'ADN qui, seul, est inactif devient la base de l'activité génétique du vivant.

Le matériel génétique ne doit donc pas être conçu comme porteur à lui seul de la génétique qui est une structure d'auto-organisation des interactions. Chaque gène doit donc être perçu non comme un individu mais comme une boucle de rétroaction qui interagit avec d'autres boucles. Ces diverses boucles peuvent produire des structures stationnaires instables. Ce sont des réseaux de rétroactions couplés. C'est un ordre génétique. On conçoit ainsi que l'ordre génétique n'est pas programmé, inscrit d'avance mais construit par la dynamique des interaction entre boucles de rétroaction des gènes.

L'espèce est conçue génétiquement comme un ordre émergent. Chaque individu construit lui-même cet ordre en explorant les possibilités de la génétique. C'est en interagissant que les boucles de rétroaction des gènes explorent leurs possibilités. Elles n'ont pas de réponse faite d'avance. C'est ce qui explique que la vie soit à la fois sujette à la variation et à la reproduction à l'identique, deux propriétés apparemment diamétralement opposées.

Comme l'explique Jean-Claude Ameisen dans « La sculpture du vivant », « l'économie de l'univers du vivant ne fait pas exception à l'économie de l'univers de la matière. » La structure génétique d'une molécule d'ADN est fixée mais elle participe d'un ballet des molécules qui viennent se fixer et qui se détachent pour actionner ou inhiber les gènes contenus dans l'ADN. Cette agitation provient du cytoplasme qui a un rôle actif alors que l'ADN est une molécule passive. La molécule ADN n'est fixe que si on considère sa partie codante mais sa partie non codante, elle, change. Elle diminue au fur et à mesure des copies. Or la partie non codante est déterminante pour les coupages, collages, pliages qui permettent le copiage. C'est l'origine du vieillissement génétique. Là encore, le désordre est à la base d'un fonctionnement du vivant et le phénomène actif provient du désordre et non de l'ordre. Cela va jusqu'aux neurones, les cellules qui fondent notre système nerveux et cérébral, qui sont liés par des réseaux neuronaux fondés sur un message neuronal désordonné. La société connaît également ce type de phénomène.

Evolution et Génétique, modelés par les modifications dans l'organisation des rétroactions des gènes et des protéines

Un exemple : la testostérone chez l'homme

Qu'est-ce qu'une boucle de rétroaction ?

La rétroaction de la mort et de la vie

Fonctionnement hiérarchisé et non-linéaire des gènes

Des chaînes de rétroaction des gènes

Biologie du vivant : le figé crée la variété

Robert Paris — 2020-09-17T22:05:00Z

« Avec chaque niveau d'organisation, apparaissent des nouveautés, tant de propriétés que de logiques. (…) Une dialectique fait s'interpénétrer les contraires et s'engendrer la qualité et la quantité. »

François Jacob dans « La logique du vivant »

Qu'est-ce que le vivant, Michel Morange, le film

La manière dont on conçoit les modifications génétiques a considérablement changé. On croyait l'ADN fixé d'avance ce qui signifiait que l'individu était prédéterminé au sein d'une espèce, indépendamment du fonctionnement individuel de son développement embryonnaire. On sait maintenant que ce qui compte n'est pas seulement le contenu biochimique d'une portion de l'ADN, mais surtout le processus qui enclenche l'expression des gènes. L'ADN a un fonctionnement très souple, capable de nombreuses modifications. Ces souplesses proviennent à la fois de ces gènes qui peuvent être activés ou inhibés et aussi de bouts de l'ADN qui ne sont pas des gènes, mais sont introduits au sein du code génétique de manière répétitive et sont capables, en se déplaçant au sein du message, d'entraîner des variations possibles des ordres et des protéines produites, ce qui modifie la régularité et la fonctionnalité des gènes. Avec le même ADN, on peut avoir des changements radicaux si des segments du message ne sont activées que par moment ou sont inhibées. Cela change la vision des changements possibles car on ne croyait possibles et viables que de toutes petites mutations du capital génétique.

Rappelons l'apport important du généticien François Jacob avec les premières découvertes sur le mode d'organisation des gènes entre eux par des rétroactions, avec la notion de gène régulateur (répresseur ou activateur). Il avance l'idée d'une cybernétique spontanée du matériel génétique et celle du bricolage de l'évolution opposée à celle, conventionnelle, du progrès évolutif par adaptation. C'est une véritable révolution conceptuelle qu'il a pressentie. Ces idées sont reprises aujourd'hui. Cette fois elles ne se fondent pas seulement sur des études en paléontologie, mais sur des découvertes très importantes en génétique, en particulier sur les cellules embryonnaires et sur le mode de fonctionnement des gènes du développement. C'est grâce aux travaux d'Edward Lewis, puis plus récemment de Walter Ghering que l'on a pu étudier le fonctionnement des gènes homéotiques, ces gènes qui pilotent le développement, c'est-à-dire la formation d'un organisme, de la première cellule à l'embryon, puis du foetus à l'être formé. Les changements d'espèces correspondants à des modifications du rythme des phases de croissance, ou hétérochromies, sont dus à des mutations sur ces gènes homéotiques. Une des découvertes fondamentales de ces chercheurs est celle des gènes de régulation, qui pilotent des milliers de gènes et contrôlent du coup tout le fonctionnement de l'être vivant. C'est un point fondamental pour la question de l'évolution, car ces gènes ne pilotent pas simplement un caractère ou un organe mais une quantité de caractères. Ils pilotent de manière organisée un grand nombre de gènes de structure. Un changement sur un gène de régulation peut entraîner une modification d'ensemble de l'être vivant. On peut parler là de révolution génétique, par opposition à la thèse de l'évolution génétique graduelle, selon laquelle les sauts à grande échelle seraient une somme de changements à petite échelle. Cela apporte de l'eau au moulin de la thèse de Gould selon laquelle, je le cite : « la spéciation se ferait en quelques centaines ou milliers d'années soit une microseconde en temps géologiques » (thèse qu'il expose notamment dans son ouvrage « Darwin ou les grandes énigmes de la vie »). Gould a ainsi dissocié l'évolution au sein de l'espèce fondée sur des micromutations et l'évolution passant d'une espèce à une autre qui est une macromutation appelée spéciation et qui est une discontinuité. La spéciation serait en effet fondée sur un saut du fonctionnement génétique concernant à la fois des centaines ou des milliers de gènes dont le fonctionnement serait perturbé par un ou deux remaniements des gènes de régulation.

Il faut également citer un travail très récent, celui de Suzanne Rutherford et Susan Lindquist, qui a permis de comprendre comment le milieu pouvait entraîner des explosions de biodiversité. En effet, le même matériel génétique a de nombreuses potentialités, mais une seule est exprimée du fait que des protéines de protection empêchent cette diversité de s'exprimer. En cas de choc thermique, le stress agit sur ces protéines dites chaperon et la barrière est levée. Le milieu agit donc directement sur l'évolution, pour la favoriser, mais cette action ne va pas dans le sens d'une modification visant à répondre au changement du milieu ni d'une adaptation. Ce qui se réalise n'est pas une modification qui permet de mieux vivre dans le nouvel environnement mais une variation qui était déjà incluse dans les potentialités du matériel génétique. Le changement brutal n'a fait que les libérer. Ces deux chercheuses ont montré que, contrairement aux apparences, l'espèce est une forme régulière mais instable et susceptible d'importantes modifications brutales et pas seulement de toutes petites modifications insensibles.

En somme, on en vient à l'idée que la diversité est en nous, même si elle est contrôlée. Elle ne s'exprime que dans des circonstances de crise provoquées par le stress et causées par une action brutale de l'environnement. Cela signifie que le même capital génétique permettrait de nombreuses variations qui ne se réalisent pas en temps normal et que seul un stress intense permet d'exprimer. C'est quand même assez rassurant de savoir que la grenouille ou la souris ou toute autre bête qui dort en nous ne devrait pas apparaître !
En ce qui concerne l'évolution, ce processus est très différent d'une variation régulière et continue. Les contraintes causeraient une certaine durabilité, sur des centaines de millions d'années et dans des circonstances particulières, la diversité exploserait en quelques centaines de milliers d'années, ce qui est relativement court.

La dialectique de l'évolution et du développement

Robert Paris — 2019-04-02T22:32:00Z

La dialectique de l'évolution et du développement

Pourquoi parler d'une dialectique à propos de l'évo-dévo ? Parce que cette dynamique oppose sans cesse la conservation et la transformation, ne cesse de construire et de détruire des formes nouvelles, refuse le changement et l'organise sans cesse, crée et supprime la diversité en permanence…
C'est à la fois la dialectique de l'individu et de l'espèce, la dialectique du rapide et du lent, la dialectique des sauts dans les échelles de la matière, dialectique de l'émergence, dialectique de la forme et du contenu, dialectique des patterns (canevas) et process (mécanismes), dialectique du continu et du discontinu, du réductionnisme et du holisme, dialectique de l'anagenèse et de la cladogenèse, dialectique du micromonde et du marcomonde, dialectique du saltationnisme et du gradualisme, etc.

Evolution et développement sont deux modes de transformation des êtres vivants. Le premier agit sur les espèces et le second sur les individus. Mais ils agissent nécessairement en même temps et de manière interactive. Il est impossible d'étudier l'un sans l'autre, de les considérer séparément ou indépendamment.

Examinons ici de quel type est cette interaction. Est-ce que l'une des transformations domine l'autre ? Est-ce que l'une élimine l'autre ? Comment chacune peut-elle agir sur l'autre ?

Bien sûr, l'appartenance à une espèce détermine le type de développement de l'individu, comment vont se former les organes, dans quel ordre, à quelle place, avec quelles propriétés, en somme la morphogenèse (émergence des formes de l'être vivant individuel naissant).

Mais, en même temps, l'évolution dépend du développement ne serait ce que parce qu'on évolue à partir des formes peu développées et pas des adultes développés.

Les deux domaines, évolution et développement, ont été d'abord étudiés séparément mais maintenant on parle plutôt d'évo-dévo pour indiquer qu'ils sont inséparables, étroitement imbriqués et qu'il n'est pas souhaitable de les étudier séparément pour comprendre le mode d'existence-transformation du vivant.

« Evolution et Développement : la rencontre de deux logiques pour le Vivant », Conférence de Sylvie Mazan pour l'Université de tous les savoirs :

« (…) Au cours des vingt dernières années, la biologie moléculaire et la génétique du développement ont fourni, de façon inattendue, des outils nouveaux pour comprendre l'évolution des espèces. Elles ont conduit à l'émergence d'une nouvelle discipline, située à l'interface entre la génétique du développement et les sciences de l'évolution, et souvent appelée « évo-dévo » par les spécialistes.

Le but principal des recherches conduites dans ce domaine est de comprendre l'évolution des formes au sein du monde vivant, en retraçant l'histoire évolutive des gènes qui contrôlent la morphogenèse au cours du développement embryonnaire…

L'idée de rapprocher les sciences de l'évolution et l'étude du développement embryonnaire n'est pas neuve. Elle trouve ses origines dès le début du XIXe siècle, alors que la théorie de l'évolution n'est pas encore publiée. Ainsi, le grand embryologiste Karl Ernst von Baer, découvreur de l'œuf des mammifères mais également de la notochorde, structure embryonnaire qui caractérise un grand groupe de métazoaires incluant les vertébrés, propose à travers quatre grands principes, les « lois de von Baer », une classification des espèces sur la base de leurs caractéristiques embryonnaires.

Pour lui, les caractères généraux distinguant un taxon donné apparaissent à des stades précoces du développement, alors que les caractères spécialisés d'un sous-groupe, voire d'une espèce, se mettent en place à des étapes tardives de l'embryogenèse.

Ce scénario se traduit donc par des ressemblances entre embryons précoces, et cela même chez des espèces phylogénétiquement très éloignées comme l'ensemble des métazoaires, les différences s'accumulant ensuite au cours du développement pour aboutir à des morphologies potentiellement très divergentes.

Dans cette vue, l'embryon d'une espèce donnée ne passe jamais par les stades adultes d'une espèce considérée comme « inférieure » (cette notion de hiérarchie entre espèces étant bien sûr aujourd'hui totalement abandonnée), mais en diverge de plus en plus au cours de son développement.

La conception de von Baer est assez proche de notre vision moderne en ce qu'elle n'implique pas de hiérarchie entre taxa au sein du monde vivant, mais plutôt une divergence à partir d'un « type » commun qui fonde l'unité du groupe. Sa faiblesse réside cependant en l'absence de mécanisme expliquant cette unité, dont nous savons aujourd'hui qu'elle est liée à une ascendance commune au cours de l'évolution.

Par ailleurs, l'idée d'une conservation préférentielle des mécanismes mis en jeu précocement au cours du développement reste difficile à évaluer.

Une conception radicalement différente est défendue dans la seconde moitié du XIXe siècle par un courant de pensée dont le chef de file est Ernst Haeckel. Souvent résumée par la formule célèbre « l'ontogénie récapitule la phylogénie », cette conception intègre la notion d'évolution mais soutient l'idée selon laquelle ces organismes évoluent par l'addition de nouveaux stades de développement aux formes adultes d'espèces « inférieures ». Elle aboutit ainsi à une vision hautement hiérarchisée du monde vivant qui rejoint finalement l'échelle aristotélicienne des êtres et une conception gradiste de l'évolution, qui modèlerait les espèces « supérieures » par complexification d'espèces « inférieures ».

Ces vues sont aujourd'hui totalement abandonnées. En dépit de ces difficultés et des contradictions présentes dans ces visions du monde qui s'affrontent, l'idée d'un lien fort entre l'évolution et le développement embryonnaire est donc présente dès la fin du XIXe siècle.

Charles Darwin l'exprime particulièrement clairement à travers les deux citations suivantes, extraites de l' « Origine des espèces » :

« L'embryologie est pour moi de loin la classe de faits la plus forte en faveur du changement des formes… La communauté de structures embryonnaires révèle la communauté de descendance. »

Jusqu'aux années 1980, l'intérêt pour les relations entre évolution et développement va connaître une longue éclipse. C'est pourtant au cours de cette période que se mettent en place des outils techniques et conceptuels essentiels pour l'émergence de la discipline « Evolution-Développement ».

Ces avancées concernent trois domaines, bien séparés pendant la majeure partie du XXe siècle, la génétique formelle, l'embryologie expérimentale et la cladistique.

De façon indiscutable, l'essor récent de la cladistique du développement a joué un rôle considérable dans l'intérêt renouvelé que suscitent aujourd'hui les relations entre évolution et développement.

La caractérisation dans les années 1980 des gènes qui contrôlent la morphogenèse fournit en effet une base nouvelle pour des comparaisons à très grande échelle évolutive, entre taxa, mais aussi entre des espèces relativement proches, voire entre sous-populations d'une même espèce.

Par ailleurs, à cette époque, les outils conceptuels nécessaires à des comparaisons rigoureuses ont été mis en place, notamment sous l'impulsion de Willi Hennig. Les principes posés par ce dernier – base strictement généalogique pour les regroupements : principe de parcimonie – restent aujourd'hui valides, même si les outils méthodologiques, mathématiques ou probabilistes, ont été considérablement améliorés.

La rencontre entre évolution et développement n'aurait pu avoir lieu sans ces outils, indispensables aux analyses et aux comparaisons de séquences.

Enfin, les progrès récents de la biologie moléculaire ont également constitué un facteur important dans l'essor de la discipline « Evolution-Développement ».

En particulier, l'utilisation de l'amplification génique (polymerase chain reaction) et la mise au point de techniques permettant de visualiser rapidement un domaine d'expression génique chez l'embryon ouvrent la possibilité d'étudier les « gènes de développement » chez un spectre très large d'espèces, choisies pour leur intérêt en termes évolutifs, et non chez les seuls organismes modèles, drosophile ou nématode chez les protostomiens chez les deutérostomiens.

Une des plus grandes surprises de la génétique du développement a émergé de la comparaison entre deux organismes dont les morphologies sont a priori fort distantes, la mouche et la souris.

Très vite, il est en effet apparu que les acteurs moléculaires impliqués dans le contrôle du développement embryonnaire – facteurs de transcription, voies de signalisation, protéines de structure – sont conservés entre insectes et vertébrés.

Bien plus, les gènes codant pour un grand nombre de facteurs de transcription interviennent dans des processus très similaires : morphogenèse de l'œil dans le cas des gènes à homéodomaine Pax6 ; spécification de l'identité de segments dans le cas des gènes du complexe Hox ; régionalisation du cerveau dans le cas des gènes Otx ou Emx ; formation du cœur dans le cas du gène Tinman.

En accord avec la conservation en séquence primaire de ces protéines, les régions codantes sont même souvent très largement interchangeables entre des espèces très éloignées, comme la mouche, la drosophile et la souris.

Ainsi, chez la drosophile, une des façons de mettre en évidence le rôle du gène Pax6 dans la morphogenèse de l'œil est d'induire artificiellement son expression dans des populations cellulaires dans lesquelles il n'est normalement pas transcrit : on obtient alors l'apparition de structures visuelles – ou simplement photoréceptrices – à des localisations surprenantes comme la patte ou l'extrémité des antennes.

Or il s'avère que le même effet est obtenu avec des séquences codantes de poulpe ou de souris !

Que signifient ces expériences ? Elles démontrent d'abord et avant tout que les protéines d'insectes et de mammifères possèdent des propriétés biochimiques très similaires, et que les interactions moléculaires nécessaires à la formation d'un organe visuel sont largement conservées à très grande échelle évolutive…

Si les systèmes génétiques et les processus développementaux qu'ils contrôlent présentent de telles similitudes chez les métazoaires, comment expliquer la diversité fascinante de formes, qui est observée au sein d'un taxon ?

Les données actuelles suggèrent de multiples mécanismes, dont les contributions relatives restent à évaluer. Il est tout d'abord très clair que les territoires, ou les chronologies, d'expression des facteurs de transcription qui contrôlent l'ontogenèse peuvent varier de façon substantielle même entre espèces proches, ce qui pourrait contribuer de manière importante à la diversité morphologique.

Un tel scénario a été remarquablement mis en évidence par l'étude d'un petit poisson présent près des côtes du Mexique, Astyanax mexicanicus. Cette espèce compte plusieurs sous-populations vivant dans des habitats différents. L'une d'entre elles, qui réside dans des grottes sous-marines, donc un environnement dépourvu de lumière, est caractérisée par une atrophie complète des organes visuels.

Dans ce cas, cette évolution morphologique apparaît clairement liée à la perte du territoire d'expression embryonnaire d'un gène qui code pour une protéine de signalisation, sonic hedgehog, et il est intéressant de noter que ce changement est lié non seulement à une perte de fonction (vision), mais également à une augmentation en taille des mâchoires, susceptible de conduire à un avantage sélectif.

Cet exemple de microévolution est particulièrement intéressant en ce qu'il permet de retracer un scénario évolutif proprement dit…

Les changements au niveau des régions codantes, et donc des protéines codées par les « gènes de développement », fournissent un autre mécanisme moléculaire majeur, susceptible de modifier les programmes génétiques de l'ontogénèse au cours de l'évolution, et de contribuer ainsi à la diversité morphologique…

Comme on l'a vu précédemment, l'étude des relations entre évolution et développement repose essentiellement sur les comparaisons des mécanismes génétiques qui contrôlent le développement embryonnaire.

La comparaison d'organismes très éloignés, comme la drosophile et la souris, permettra sans doute de préciser entre les réseaux génétiques anciens, déjà présents chez le dernier ancêtre desbilatériens (espèce à symétrie bilatérale)...

Les comparaisons entre espèces plus ou moins éloignées fournissent en effet un outil privilégié pour identifier les contraintes qui s'exercent sur les séquences des gènes impliqués dans le contrôle de notre développement embryonnaire, de nos processus physiologiques ou de nos comportements… »

Guillaume Balavoine dans « Le complexe Hox et l'évolution des animaux » :

« Dans les années 1980, plusieurs laboratoires ont élucidé la nature et la fonction moléculaire des gènes homéotiques. Les gènes sont des fragments d'ADN sur le chromosome composé d'un enchaînement spécifique de nucléotides (les quatre fameuses bases A, T, G, C). Ces enchaînements codent la structure d'une protéine, laquelle peut avoir diverses fonctions (protéines contractiles comme dans les cellules musculaires, enzymes du métabolisme, etc.). Quand un gène, à un moment donné du développement et dans des cellules données, est effectivement « traduit » dans la protéine qu'il code, on dit que le gène s' « exprime ». Les gènes homéotiques codent pour des protéines régulatrices de l'expression d'autres gènes, c'est-à-dire que, dans les cellules où le gène homéotique s'exprime, une protéine homéotique est produite qui va à son tour réguler positivement ou négativement l'expression de plusieurs autres gènes.

Les gènes homéotiques sont responsables de l'identité des segments au cours du développement, c'est-à-dire qu'ils vont aiguiller le développement des cellules de ces segments vers une direction spécifique. C'est pourquoi ces gènes ont été désignés sous l'appellation de gènes « sélecteurs » : ils fixent la destinée des cellules embryonnaires dans lesquelles ils sont exprimés, c'est-à-dire dans lesquelles la protéine qu'ils codent est produite. On peut grâce à des méthodes moléculaires sophistiquées mettre en évidence l'expression du gène dans des segments spécifiques.

Le séquençage des gènes homéotiques fut effectué dans plusieurs laboratoires, notamment celui de Walter Gehring en Suisse et celui de Thomas Kaufman aux Etats-Unis. Comme Lewis l'avait prévu, les gènes homéotiques sont bien des gènes apparentés. Ils ont tous en commun un motif conservé, lequel code pour une partie de la protéine que l'on a appelée l' « homéodomaine ». C'est grâce à cet homéodomaine que les protéines homéotiques peuvent se fixer sur le chromosome à des endroits spécifiques et réguler d'autres gènes se trouvant à proximité, les gènes « effecteurs » qui vont réaliser la « forme » finale du segment en agissant sur la différenciation des cellules de ce segment.

Les études menées sur la drosophile ont donc révélé des concepts entièrement nouveaux pour la biologie du développement. Les gènes homéotiques ont été les premiers gènes « sélecteurs » étudiés en détail, mais on sait aujourd'hui que beaucoup d'autres gènes de ce type (des centaines) existent sur les chromosomes et qu'ils régulent de multiples aspects du développement.

Très rapidement, on s'aperçut que des gènes codant des protéines à homéodomaine très proches des gènes homéotiques de la drosophile étaient présents chez la plupart des animaux, en particulier chez les vertébrés. On appelle ces gènes les gènes « Hox » de façon générale.

La voie était ouverte pour une vaste entreprise d'identification des gènes par homologie qui conduisit à la découverte des complexes de gènes Hox chez l'homme et la souris. La « pierre de Rosette » de la biologie du développement était découverte…

La ressemblance des complexes de la souris et de la drosophile est remarquable. Il y a néanmoins des différences importantes. D'abord, les quatre complexes semblables des mammifères suggèrent que, chez un de leurs ancêtres, le complexe ancestral a été dupliqué plusieurs fois pour donner les quatre copies.

Ensuite, les mammifères ont beaucoup plus de gènes « postérieurs » (exprimés dans la partie postérieure de l'embryon) que les insectes (jusqu'à cinq contre un seul). Ces différences suggèrent que des changements assez importants se sont produits pendant l'histoire du complexe Hox.

Ces constatations ont amené certains chercheurs à se demander quelles ont été les grandes étapes de l'évolution du complexe, à quel moment de l'histoire de la vie ce complexe est apparu et si cette apparition est corrélée avec une étape importante de l'évolution des formes vivantes.

Une « chasse » au gène Hox a donc été menée chez toute une série d'organismes. Très vite, il est apparu que l'histoire des gènes Hox serait propre aux animaux. En effet, aucun gène proche du type Hox n'a été découvert chez les plantes, chez les champignons ou chez les bactéries…

La recherche de gènes Hox chez les éponges a toujours été négative. Chez les polypes et les méduses, un petit nombre de gènes apparentés aux gènes Hox ont été identifiés, et quelques indices qu'ils sont groupés en complexe ont pu être obtenus.

Chez pratiquement tous les groupes de bilatériens considérés (vertébrés, oursins, insectes, vers annelés, mollusques, etc.), un complexe Hox élaboré comptant huit à quatorze gènes a été découvert.

On voit se dessiner un scénario assez clair de l'histoire du complexe Hox. Les premiers gènes Hox seraient apparus chez un ancêtre des animaux à tissus après la divergence des éponges. A l'époque où la branche des polypes et méduses s'est séparée, le complexe Hox n'aurait compté que quelques gènes (peut-être trois). En revanche, de nombreuses duplications de gènes se seraient produites chez les ancêtres des bilatériens…

Une partie de l'intérêt suscité par les gènes homéotiques provenait de l'idée que ces gènes étaient susceptibles d'engendrer une évolution par saut… »

Jean Chaline dans « Les horloges du vivant » :

« Le développement d'un organisme correspond à la mise en œuvre de règles de construction dirigées par des instructions codées dans la séquence du programme génétique de l'œuf… Tout animal commence par une cellule unique, l'œuf… L'œuf fécondé est une cellule dont la partie supérieure est colorée et la partie inférieure, plus claire est chargée de grains alimentaires, le vitellus. On distingue une différence entre le développement des invertébrés où les divisions se font selon un mode spiral en diagonale (Protostomiens), alors que les vertébrés comme la grenouille, elles, se font radiale (Deutérotomiens).

L'œuf garde sa taille initiale malgré les nombreuses divisions qui l'affectent. Les deux premières divisions segmentent l'oeuf en quatre tranches verticales formant les quatre premières cellules. Puis la troisième division se fait dans le sens transversal aboutissant au stade à huit cellules ou blastomères. Deux nouvelles divisions verticales aboutissent à seize cellules, celles du haut (pôle animal) étant plus petites que celle de la base (pôle végétatif) renfermant les réserves nutritives. La division suivante aboutit à une sphère pleine constituant une petite mûre ; c'est le stade morula à trente-deux cellules…

On sait depuis Haeckel que le développement d'une espèce ancestrale peut être modifié chez ses descendants au niveau de sa durée ou de sa vitesse par des perturbations appelées hétérochronies. Une hétérochronie correspond au déplacement d'un événement ontogénique le long de l'axe du temps à une période ontogénique plus précoce ou plus tardive, ou à une retardation ou une accélération de sa vitesse de mise en place…

C'est seulement dans les années 1970, avec notamment le livre fondamental de Stephen Jay Gould « Ontogeny and phylogeny » (le seul de ses livres non traduit en français), que la communauté scientifique a fait le point sur l'apport essentiel de l'embryogenèse à l'évolution. Gould a montré que les altération de la chronologie et de la vitesse du développement constituaient une mécanique efficace du changement morphologique.

Depuis, la biologie du développement a pris un essor important et prometteur pour la compréhension de l'évolution, comme en témoignent les ouvrages de Rudolf A. Raff et Thomas C. Kauffman « Embryons, gènes et évolution » et de Rudolf A. Raff « The Shape of Life » et les travaux de nombreuses équipes…

S. J. Gould et B. K. Hall ont montré que les altérations chronologiques du développement constituent un processus dit épigénétique, c'est-à-dire non entièrement contrôlé par le programme génétique. Elles relient le développement à l'écologie et à l'évolution.

Les hétérochronies sont souvent associées aux fluctuations des paramètres climatiques par le biais de gènes thermosensibles déclenchant la production de médiateurs hormonaux dans le cas de l'hypomorphose…

Plus une mutation intervient tôt dans le développement, plus ses conséquences sont importantes pour l'organisme, puisque, comme von Baer l'a montré, les caractères les plus fondamentaux apparaissent avant les caractères spécialisés. Cela signifie sans doute qu'il doit exister une véritable hiérarchie des séquences de gènes et de leurs expressions dont les résultats sont reflétés par la hiérarchie de la systématique…

Certains gènes mutés sont des gènes de régulation qui contrôlent le développement. Parmi eux se trouvent les gènes commutateurs, qui décident des choix binaires… sur l'expression ou l'inhibition d'un processus décidant du devenir de groupements cellulaires précis…

C'est Edward B. Lewis (colauréat du prix Nobel de médecine en 1994) qui, le premier, a travaillé à partir de 1950 sur un gène particulier de la drosophile que l'on appelle le complexe bithorax, tandis que Thomas C. Kaufman travaillait sur un autre domaine homéotique, celui du complexe Antennapedia. Mais c'est seulement depuis les années 1980 que les outils moléculaires permettant d'identifier les gènes de régulation ou homéogènes ont été mis au point. Les résultats actuels des recherches entreprises sur le rôle des gènes à homéobox ou homéogènes, bien que partiels et préliminaires, constituent une véritable révolution de fond dans la compréhension du phénomène évolutif. Leur avenir est extrêmement prometteur et devrait permettre de résoudre des problèmes complexes jusqu'ici insolubles.

Précisons tout d'abord la signification du mot homéogène qui traduit le fait que leur mutation transforme un segment du corps d'un insecte en un autre segment ; homéo signifiant semblable. Ces gènes, désignés tout d'abord sous le nom de gènes HOM chez les invertébrés et Hox chez les vertébrés, sont maintenant réunis sous le seul vocable de gènes Hox.

On s'est en effet aperçu que ces gènes étaient très semblables pour la bonne raison que les gènes Hox des vertébrés proviennent de duplications des gènes HOM des invertébrés. En effet, le remplacement de gènes HOM de la drosophile par des gènes Hox de souris ne perturbe pas leur développement ; c'est dire qu'ils sont vraiment proches, on dit paralogues…

On sait maintenant que les homéodomaines de la drosophile et de la souris sont presque identiques. Par exemple, l'homéodomaine Antennapedia de la drosophile ne diffère de celui du gène HoxB6 de la souris que par 4 acides aminés sur 61… »

Biologie évolutive du développement

Evolution et Développement

Développement et génétique

L'évolution ne provient pas du contenu des gènes mais de leur régulation

Gènes architectes et horloges du développement

Évolution et développement des métazoaires

Film de l'Université de tous les savoirs

Conférence : la vie de l'embryon

Conférence : évolution, développement, la systématique génétique

L'intelligence dialectique du Vivant

Bactérie, plasmide et toxine : un exemple de la dialectique du vivant

La dialectique, c'est la vie

Le fonctionnement dialectique du système immunitaire

Une des plus grandes révolutions du Vivant : l'émergence de la cellule eucaryote

Robert Paris — 2019-02-18T23:30:00Z

Stephen Jay Gould dans « Comme les huit doigts de la main » (chapitre « Les grandes modalités de l'évolution ») :

« De nombreux biologistes situent la grande division au sein de la nature, non pas entre les plantes et les animaux, ni même entre les organismes unicellulaires et multicellulaires, mais, au sein même des unicellulaires, entre les procaryotes et les eucaryotes. »

« Sciences de la Terre et de l'Univers », ouvrage collectif dirigé par Jean-Yves Daniel et André Brahic :

« Mais comment passe-t-on d'une cellule simple, au noyau nu et diffus, à une cellule eucaryotique compartimentée, à vrai noyau et organites cellulaires ? »

Une des plus grandes révolutions du Vivant : l'émergence de la cellule eucaryote

Il est certain que l'apparition de la photosynthèse, de la sexualité, de la cellule à noyau et des organismes pluricellulaires sont les principales révolutions du vivant. Toutes ces « apparitions » ont été émergentes, ce qui signifie qu'elles sont de véritables révolutions, qui renversent l'ancien ordre établi, qui fondent sur des bases toutes nouvelles un ordre qui n'est pas un simple bricolage sur le précédent. Cependant, l'émergence d'un ordre nouveau n'est en rien un phénomène incompréhensible pour la science ni un butin pour les mystiques de toutes sortes. L'apparition des cellules eucaryotes n'est nullement irrationnelle même si elle est extraordinairement novatrice.

La vie n'est pas née en une fois mais par toute une série de révolutions qui ne se sont pas déroulées régulièrement mais ont été séparées de longues périodes historiques. Dans son ouvrage « Singularités » De Duve imagine les singularités suivantes du vivant :

1- formation des premières molécules (éventuellement dans l'espace) : chimie abiotique produisant des acides aminés, les pyrophosphates et thioesters

2- production de l'ATP et autres molécules porteuses de l'énergie des interactions du vivant

3- formation des bases U, A, G et C, les mononucléotides NMP et leurs dérivés pyrophosphatés les NTP, qui sont les briques du futur ARN (mais aussi de l'ADN qui n'apparaît que beaucoup plus tard semble-t-il) et appariement des bases. Apparition d'un protométabolisme.

4- apparition de l'ARN (acide ribonucléique) que De Duve appelle « événement charnière » car l'ARN est à l'origine des protéines et des métabolismes. Mais cela ne signifie pas une seule naissance car d'emblée apparaissent de multiples ARN.

5- réplication et transformation de l'ARN par lui-même. Formation des ARN auto-catalytique (l'ARNr ribosomial est la première molécule catalytique, avant les enzymes), ARN messager (ARNm) et de l'ARN de transfert (ARNt). Invention de la variation en même temps que la réplication. L'ARN est à la fois porteur de la mémoire génétique, dépositaire réplicable et agent de cette réplication (ce qui ne sera plus vrai avec l'apparition de l'ADN avec lequel la transcription sera complètement dissociée de la réplication). Début du mécanisme de sélection. Allongement des brins d'ARN. Développement des enzymes et du métabolisme.

6- production des protéines par l'interaction entre diverses sortes de molécules ARN (ARNm, ARNt et ARNr), traduction du langage nucléique en langage protéique, que De Duve nomme la « vraie révolution », « l'événement clef par lequel l'information est entrée dans la vie émergente ».

7- formation de la membrane cellulaire par des protéines membranaires

8- naissance de la cellule vivante (son apparition est particulièrement difficile à situer dans le temps) avec apparition de la croissance et de la multiplication par division.

9- apparition du code génétique : langage de transcription (général au vivant utilisant l'ADN) entre les bases de l'ARN (les NTP) couplées par trois (formant un codon) et les acides aminés (un acide correspondant de façon unique à un codon). Formation de la base thymine T par méthilisation de l'uracile U.

10- apparition de l'ADN (acide désoxyribonucléique), la fameuse double hélice et du double processus de réplication (un brin répliqué d'un seul coup et l'autre par segments reconstitués ensuite) puis revérification par des enzymes correcteurs. L'ordre de l'ADN est issu du désordre et des interactions des ARN qui ne disparaissent pas ensuite mais sont intégrés au processus… Les microARN (non codants) servent à réguler l'expression des gènes.

11- naissance de l'être procaryote (cellule sans noyau) puis eucaryote (cellule à noyau par l'intégration par symbiose à un procaryote d'autre procaryotes constituant mitochondries et chloroplastes). Naissent les familles de procaryotes, les bacteria et les archaea, puis les eucarya (ou eucaryotes, parmi lesquels apparaîtront notamment les animaux, les plantes et les éponges).

12- apparition des êtres pluricellulaires.

Petite chronologie

date inconnue : apparition des ARN

date inconnue : apparition des protéines

date inconnue : apparition de l'ADN

3,5 milliards d'années : apparition de la vie cellulaire ; apparition des premiers stromatolithes

3,2 milliards d'années : apparition des premiers acritarches

3 milliards d'années : apparition de la photosynthèse

2,9 milliards d'années : accrétion des continents (première fois que l'on trouve de vastes zones continentales)

2,7 milliards d'années : première cellules eurcaryotes

2,45 à 2,2 milliards d'années : « grand événement » d'apparition de l'oxygène avec, comme conséquence, l'effondrement du méthane et la destruction massive de formes de vie pour lesquelles l'oxygène est un poison

2,2 milliards d'années : première augmentation de l'énergie solaire (plus 10%)

2,1 milliards d'années : apparition des algues rouges

2 milliards d'années : émergence de la sexualité des bactéries ; apparition des pluricellulaires

1,56 milliards d'années : formation de cellules eucaryotes complètes

Les modifications historiques du vivant sont des ruptures sans continuité possible, qu'il s'agisse de l'apparition de la bactérie, de l'apparition de la cellule eucaryote, de l'apparition des êtres pluricellulaires, de l'apparition de la respiration à oxygène, de l'apparition de la sexualité, de l'apparition des vertèbres, du cerveau et de bien d'autres transformations fondamentales de la structure de l'individu.

Une nouvelle émergence va surgir lorsque les cellules eucaryotes vont à leur tour découvrir l'intérêt de s'associer entre elles pour former une nouvelle société de cellules, comme l'avaient fait les bactéries après 2 milliards d'années de tâtonnement pour aboutir à la cellule eucaryote.

Comme précédemment, il fallait que se forment des cellules spécialisées complémentaires pour qu'au lieu d'aller vivre sa vie chacune pour soi, ces cellules vivent en communauté et collaborent pour former une autre forme de vie dont la complexité se situe à un niveau encore supérieur. Pour réussir cet exploit, il fallait des cellules très sophistiquées, eucaryotes certes, mais aussi totipotentes, c'est-à-dire avec un si large champ de potentialités qu'elles puissent chacune se développer différemment selon l'environnement qui lui serait proposé à l'intérieur du nouvel organisme ! Il fallait aussi que se développent des facteurs de cohésion, d'organisation, de synchronisation, de communication tous indispensables pour que soit viable cette forme de vie des milliards de fois plus complexe que la précédente. Ces facteurs vont devenir prépondérants car la reproduction, la survie ne se fait plus au niveau de la cellule mais de l'organisme multicellulaire tout entier. Toutes les cellules ont le même matériel génétique, mais l'organisme se reproduit globalement grâce à ses gamètes. La sélection va jouer sur l'organisme résultant de l'association de cellules, pas sur les cellules elles-mêmes. C'est donc ces propriétés émergentes qui vont maintenant faire la différence et qui seront l'objet de la diversité sélective. Les cellules eucaryotes sont maintenant performantes, adaptables, totipotentes pour certaines. Ce qui va compter, c'est leur organisation, leur synchronisation, la performance de leur association pour s'adapter aux situations nouvelles et pour se multiplier.

La cellule eucaryote par exemple est faite de composants biochimiques variés, comme les acides nucléiques et les protéines, et est organisée dans des structures limitées comme le noyau de la cellule, diverses organites, une membrane de cellule et le cytosquelette. Ces structures basées sur un flux externe de molécules et d'énergie « produisent » les composants qui, à leur tour, continuent de maintenir la structure contenue.

Le modèle minimal d'un système autopoïétique est une cellule dont la membrane est composé d'un constituant C se dégradant en D et baignant dans un milieu riche en molécules A. Ces molécules A peuvent franchir la membrane et être transformées au sein de la cellule en molécules B pour lesquelles la membrane est imperméable. B peut s'intégrer à la membrane pour se transformer en C. Si le débit d'entrée de A et sa conversion en B sont suffisamment grands devant le coefficient de dégradation de C en D alors la cellule se maintient au cours du temps. Ce modèle montre l'importance de la frontière du système (ici la membrane) si celle-ci disparaît le métabolisme et le système entier s'effondre. Il s'agit d'un cercle vicieux : si B s'échappe, sa concentration diminue de telle sorte que la membrane se dégrade de plus en plus vite et que la perte en B augmente. Le métabolisme et la membrane dépendent l'un de l'autre, la structure ne peut se maintenir sans le flux.

Stephen Jay Gould dans « Darwin et les grandes énigmes de la vie » (chapitre « Les cinq règnes de la vie ») :

« Les premières traces de vie ont été découvertes dans les roches vieilles de trois milliards d'années environ. Jusqu'à un milliard d'années avant notre ère, les fossiles ne révèlent que l'existence d'organismes procaryotes ; pendant deux milliards d'années, les matelas d'algues bleues ont été la forme de vie la plus complexe sur terre.

Les opinions divergent en ce qui concerne la suite.

J. W. Schopf, paléobotaniste de l'université de Los Angeles, croit pouvoir affirmer qu'il a découvert, en Australie, des algues eucaryotes dans les roches vieilles d'un milliard d'années environ.

D'autres soutiennent que les micro-organismes de Schopf sont en réalité le produit de la décomposition de cellules procaryotes. Si ces critiques sont exactes, les premiers organismes eucaryotes sont apparus à la fin du précambrien, juste avant la grande « explosion » du cambrien, il ya 600 millions d'années.

Quoiqu'il en soit, la Terre a été le domaine exclusif des organismes procaryotes pendant une période représentant au moins deux tiers de l'histoire de la vie.

Schpf appelle le précambrien, « l'âge de l'algue bleue ».

Margulis a relancé les discussions, il y a quelques années, en défendant une ancienne théorie. L'idée paraît absurde au premier abord, mais on en vient rapidement à l'examiner avec sérieux, et même à y adhérer.

Selon Margulis, les cellules ont été, à l'origine, des colonies d'organismes procaryotes. Le noyau et la mitochondrie, par exemple, étaient au départ des organismes procaryotes indépendants.

Il arrive que des organismes procaryotes envahissent des cellules eucaryotes et vivent en symbiose avec elles.

Presque toutes les cellules procaryotes ont à peu près la même taille que les organites ; la ressemblance entre le chloroplaste de certaines cellules eucaryotes photosynthétiques et certaines algues bleues est frappante.

Enfin, certaines organites possèdent leurs propres gènes, qui leur permettent de se produire indépendamment, vestige de leur statut d'organisme à part entière…

Chez les organismes eucaryotes, les cellules sexuelles ont la moitié des chromosomes des cellules normales. Quand deux cellules sexuelles se joignent pour produire un descendant, la quantité originelle de matériel génétique est reconstituée. Chez les organismes procaryotes, la reproduction sexuelle est rare et inefficace. Elle se fait au hasard, et ne comporte que le transfert de quelques gènes d'une cellule donneuse à une cellule receveuse.

La reproduction asexuelle produit des copies des cellules parentales, à moins qu'une mutation n'intervienne et ne fasse apparaître une variation mineure. Mais les mutations sont rares et la variabilité des espèces asexuelles est trop limitée pour permettre l'évolution. Pendant deux milliards d'années, les matelas d'algues sont restés des matelas d'algues. Mais la cellule eucaryote a fait du sexe une réalité, et c'est pourquoi, moins d'un milliard d'années plus tard, et il y a des hommes, des cafards, des hippocampes, des hippocampes, des pétunias et des moules…

L'augmentation de la diversité et la multiplicité des transitions est peut-être le reflet d'une progression inexorable en direction de choses supérieures. Mais les éléments rassemblés par la paléontologie démentent cette interprétation. Le progrès dans le développement des organismes n'a pas été continu. Il ya eu, au contraire, de très longues périodes de stabilité et une explosion, qui a créé le système dans son entier. Pendant les deux tiers, voire les cinq sixièmes de l'histoire de la vie, la Terre n'a été habitée que par les monères, et rien ne nous permet de dire qu'il y a eu des organismes procaryotes, supérieurs ou inférieurs. De même, aucune structure nouvelle n'est apparue depuis que l'explosion du cambrien a donné naissance à notre biosphère.

L'apparition du système a occupé environ 10% de l'histoire de la vie, pendant l'explosion du cambrien, il y a environ 600 millions d'années. J'en retiendrai deux événements principaux : la formation de la cellule eucaryote – qui rendait la complexité possible en introduisant la variation génétique par l'intermédiaire d'une reproduction sexuelle efficace – et l'envahissement de l'espace écologique par des organismes multicellulaires.

Le mode de vie était calme auparavant et il est redevenu depuis. Il faut considérer la récente apparition de la conscience comme l'événement le plus important depuis l'explosion du cambrien, ne serait-ce qu'en raison de ses conséquences géologiques et écologiques. Les structures nouvelles ne sont pas forcément à l'origine des événements marquants de l'évolution. Les organises eucaryotes continueront à engendrer nouveauté et diversité aussi longtemps que l'une de leurs dernières productions ne se contrôlera pas suffisamment pour assurer un avenir au monde. »

Stephen Jay Gould dans « Comme les huit doigts de la main » (chapitre « Les grandes modalités de l'évolution ») :

« Pour les évolutionnistes, la découverte de la génétique moléculaire la plus fascinante et la plus inattendue a été réalisée dans les années 1960-1970, quand étude après étude, on s'est aperçu que, chez les organismes multicellulaires, seulement un petit pourcentage du patrimoine génétique total consiste en gènes fonctionnels, présents en un seul exemplaire.

La plus grande partie du matériel génétique semble être du « déchet », tout à fait incapable de fournir les informations nécessaires à l'édification et au fonctionnement de l'organisme.

En outre, de nombreux gènes présentent de multiples copies, et c'est un phénomène dont les raisons restent obscures, car elles ne sont pas liées aux fonctions nécessaires du corps.

Néanmoins, il est devenu rapidement clair aux yeux des évolutionnistes que la redondance (sous la forme de copies multiples), présentée par de nombreux gènes, était peut-être un facteur crucial nécessaire à la complexification.

Supposez que l'ancêtre unicellulaire original commun à tous les organismes complexes n'ait possédé qu'une copie par gène, et que chaque gène ait été responsable d'une fonction vitale. Il ne s'agit pas, en fait, d'une simple supposition ; les plus simples des organismes vivants d'aujourd'hui présentent effectivement de telles caractéristiques, et ils constituent les modèles des ancêtres les plus anciens des organismes multicellulaires.

De tels êtres unicellulaires fonctionnent très bien ; ils sont sans doute façonnés avec précision par la sélection naturelle, laquelle les débarrasse de tout trait superflu.

Mais, à présent, voici une énigme pour l'évolution : ces organismes excitent peut-être notre admiration par leur efficacité, mais comment peuvent-ils changer, dans ce sens crucial consistant à ajouter de nouvelles dimensions à la complexité ?

Chacun de leurs gènes code pour quelque chose de vital ; il ne peut se modifier que dans le sens d'une amélioration au sein de son propre domaine fonctionnel. Ce genre de système génétique n'offre aucune flexibilité, aucun jeu, aucune possibilité d'ajouter quelque chose de vraiment nouveau.

Cette énigme a conduit les évolutionnistes à se rendre compte que les copies de gènes multiples pouvaient jouer un rôle fondamental, en permettant l'évolution de la complexité.

Si les gènes présentent plusieurs copies, mais qu'une seule dessert les besoins fonctionnels de l'organisme, alors les autres copies sont libres d'expérimenter, de varier, et d'acquérir de nouvelles fonctions, grâce à des coups de chance occasionnels.

Tout cela est bel et bon, mais nous voici à présent confrontés à une énigme logique : à moins que nous nous méprenions complètement sur la nature fondamentale de la causalité, il n'est pas possible de soutenir que des copies multiples viennent à l'existence parce qu'elles auront un jour une utilité, c'est-à-dire permettront le processus de complexification, des millions d'années plus tard.

Les copies multiples sont la clé du processus de complexification, mais leur apparition dans l'évolution a dû se faire pour d'autres raisons – c'est le principe « des pneus aux sandales » sous-tendant les changements de fonction capricieux.

Ce cas est particulièrement intéressant, parce que la raison initiale de la duplication (l'équivalent de la récolte de caoutchouc pour faire des pneus) n'a sans doute pas eu, par elle-même, grand-chose à voir avec la sélection naturelle, telle qu'elle est traditionnellement conçue, c'est-à-dire comme lutte entre des organismes pour le succès reproductif.

Le phénomène de duplication résulte peut-être d'un processus de sélection à un niveau inférieur, celui des gènes, processus qui reste invisible au niveau plus élevé local.

Les gènes jouent aussi au jeu de la sélection naturelle dans leur univers propre, et ceux qui développent la capacité de se recopier et de changer de place (les transposons ou « gènes sauteurs ») s'assurent un avantage à ce niveau inférieur, tout comme les organismes s'assurent le succès, dans le monde de Darwin, en laissant davantage de descendants survivants.

En fait, la duplication de gènes est peut-être encouragée par le fait qu'elle ne produit aucun effet au niveau du corps, car, en restant invisible au niveau du processus darwinien local, elle peut accumuler des copies supplémentaires « non nécessaires » sur les chromosomes, dans des conditions telles qu'aucune pression négative de la part de la sélection naturelle ne s'y opposera.

Cependant, ces copies de gènes « redondantes » pourront éventuellement être à la source de la complexification ultérieure.

De nombreux biologistes situent la grande division au sein de la nature, non pas entre les plantes et les animaux, ni même entre les organismes unicellulaires et multicellulaires, mais, au sein même des unicellulaires, entre les procaryotes et les eucaryotes.

Les premiers, qui regroupent les bactéries et les algues cyanophycées, sont structuralement plus simples, et n'ont pas d'organites dans leur cellule – ni noyau, ni mitochondries. Les seconds, plus complexe, ont acquis par évolution cette gamme de structures internes qui, dans presque tous les examens de biologie de fin d'études secondaires, fait l'objet d'une inévitable question : nommez tous les organites de la cellule et définissez leurs fonctions.

On considère que l'accroissement de complexité représenté par le passage des procaryotes aux eucaryotes est fondamental, en partie parce que l'on estime que l'organisation eucaryote est le facteur crucial qui a conditionné l'apparition évolutive ultérieure des organismes multicellulaires.

Pour ne citer qu'un seul argument classique : l'évolution darwinienne productrice de complexité a besoin d'abondantes variations dans les caractéristiques des organismes, ceci afin de fournir le matériau nécessaire à la sélection naturelle ; la plupart de ces variations se forment grâce à la reproduction sexuelle, car celle-ci assure le mélange de deux systèmes génétiques différents chez chaque rejeton ; la reproduction sexuelle nécessite un mécanisme pour réaliser de façon exacte la division du matériel génétique, de telle sorte que chaque parent fournissant 50%, les 100% sont reconstitués chez le rejeton ; la méiose, avec sa division réductionnelle des paires de chromosomes, est l'invention biologique qui a permis la division du patrimoine génétique de chaque parent en deux moitiés égales ; les procaryotes, dépourvus de paires de chromosomes et d'autres organites, ne peuvent réaliser une division génétique exacte.

Nous nous trouvons à présent devant la même énigme que celle rencontrée dans le cas précédent : nous comprenons bien que les organismes multicellulaires avaient besoin de l'apparition évolutive des organites, mais les unicellulaires eucaryotes sont apparus au moins 800 millions d'années avant les animaux multicellulaires - de sorte que le progrès dans la complexification représenté par la vie multicellulaire ne peut avoir été la source de l'apparition des organites.

Il existe une théorie en vogue pour expliquer l'apparition évolutive de certains organites (les mitochondries et les chloroplastes), mais, hélas, pas le noyau - Il n'y a, actuellement, pas de théorie satisfaisante pour celui-ci -. Elle fait appel à un processus de symbiose.

Les mitochondries et les chloroplastes ressemblent de manière étrange à des organismes procaryotes complets (ils possèdent leur propre ADN et ont les mêmes dimensions que les bactéries).

Il est presque certain qu'ils ont dû commencer par être des symbiontes au sein des cellules d'autres espèces bactériennes, et se sont intégrés plus tard à celles-ci de façon plus étroite, ce qui a donné la cellule eucaryote (de telle sorte qu'actuellement chaque cellule de notre corps a le statut évolutif de ces anciennes colonies).

Or, on peut soutenir que les ancêtres des mitochondries ont entamé une vie en symbiose parce qu'ils y ont été poussés par le processus local.

Ces bactéries ont ainsi obtenu une protection ou quelque autre avantage, et n'ont donc pas pénétré dans les cellules eucaryotes primitives afin de permettre à la vie multicellulaire complexe d'apparaître par évolution un milliard d'années plus tard.

La symbiose a été réalisée pour des raisons darwiniennes immédiates ; puis la roue a tourné et le caoutchouc de la symbiose a permis de faire les premiers pas en direction de la vie multicellulaire complexe. »

« Sciences de la Terre et de l'Univers », ouvrage collectif dirigé par Jean-Yves Daniel et André Brahic :

« La vie sur Terre aurait donc émergé il y a au moins 3,85 milliards d'années, moins de cent millions d'années après son refroidissement…

Entre 3 et 1,6 milliards d'années, les données deviennent claires et concernent des Procaryotes, ou Monères (bactéries et cyanophycées). Aussi cette période est-elle parfois nommée « ère des monères »…

Les stromatolites précambirens, présents dès – 3,4 milliards d'années (Zimbabwe) et abondants à partir de – 2,8 milliards d'années (groupe de Fortescue en Australie, Afrique du Sud…), ressemblent en tout point aux formes actuelles une superposition de feuillets sub-millimétriques, qui n'est pas une construction biologique, mais une structure laminaire résultant de l'activité d'accumulation de carbonates par des feutrages de cyanophycées.

Il est probable que ces formes anciennes soient le résultat de l'activité de cyanobactéries, mais rien n'est sûr, et certaines bactéries photosynthétiques actuelles construisent des édifices analogues.

Il faut donc rester prudent quant au rôle de pourvoyeur d'oxygène des stromatolites.

La seule conclusion irréfutable est de dire qu'il existe vers – 3,4 milliards d'années des communautés d'organismes autotrophes.

L'apparition de la cellule eucaryote est datée d'environ 1,4 milliard d'années et sa distinction d'avec la cellule procaryote repose à l'état fossile essentiellement sur un critère de taille : sont considérées comme eucaryotes les cellules dont la taille dépasse 60 micromètres. Les plus anciens documents de ce type sont des acritarches.

Mais comment passe-t-on d'une cellule simple, au noyau nu et diffus, à une cellule eucaryotique compartimentée, à vrai noyau et organites cellulaires ?

La découverte d'ADN dans les mitochondries et dans les chloroplastes suggère une certaine autonomie de ces organites.

L'ancienne théorie endosymbiotique ou micromérisme, formulée dès 1883 par Schimper et remise à l'honneur par Margulis dans les années 1970, paraît actuellement la plus propice à rendre compte de la structure complexe de la cellule eucaryote.

Chez les procaryotes il n'existe presque jamais de compartiments délimités à l'intérieur de la cellule et l'ADN se trouve directement dans le cytoplasme par des membranes analogues à celle entourant la cellule. Leur ADN est situé dans l'un des organites, le noyau.

Alors que certains organites de la cellule eucaryote disparaissent pour se reformer lors de la division cellulaire (le Golgi, le réticulum endoplasmique…) d'autres proviennent toujours d'une division d'organites préexistants.

Il s'agit :

– du noyau,

– des mitochondries, responsables de la respiration cellulaire,

– des plastes des végétaux où se déroule la photosynthèse

Cette particularité fait penser à des bactéries se divisant par bipartition dans le cytoplasme : les mitochondries et les plastes seraient des organismes vivants, installés en symbiose dans la cellule.

Divers arguments peuvent être avancés pour étayer cette hypothèse :

– Les organites des eucaryotes sont limités par une membrane lipidique simple sauf trois d'entre eux : le noyau, entouré d'une enveloppe à deux membranes percée de pores, et les plastes et les mitochondries qui sont séparés du cytoplasme par deux membranes continues.

– Les lipides des membranes entourant les mitochondries existent dans la membrane de certaines bactéries, mais pas ailleurs dans la cellule eucaryote.

– Des fonctions métaboliques comme la photosynthèse s'opèrent de façon quasi identique dans les cyanobactéries et les plastes.

– Le génome des plastes et des mitochondries ressemble à celui des procaryotes : il n'est pas isolé au sein de l'organite et se présente sous la forme de plusieurs copies identiques d'une molécule circulaire.

– La comparaison des gènes des organites avec les gènes homologues des procaryotes montre que les mitochondries descendraient toutes d'une bactérie ancestrale unique.

L'acquisition des mitochondries il y a 1,4 à 2 milliards d'années et l'existence de respiration bactérienne antérieure par les cellules eucaryotes marque l'acquisition de la respiration cellulaire.

Sans mitochondries, la cellule eucaryote ne peut utiliser l'oxygène pour oxyder les glucides et produire son énergie.

Associées aux peroxysomes, elles ont permis à la biosphère d'affronter sa première grande crise : le passage d'un environnement aérobie. L'acquisition plus tardive des plastes, entre -1,2 et -1,4 milliards d'années, permettra à la cellule eucaryote d'utiliser l'énergie lumineuse. »

Etres vivants procaryotes

Etres vivants eucaryotes

Eucariotes et Procaryotes

Des procaryotes aux eucaryotes

Cellule procaryote et cellule eucaryote

L'origine des cellules eucaryotes

Qu'est-ce que la cellule vivante ?

Le vivant, c'est la continuité ou la discontinuité ?

Un chaînon manquant entre procaryotes et eucaryotes

La vision produite par œil-nerf optique-cerveau, un produit de la génétique, du développement et de l'évolution, vu… par des grands scientifiques, de Darwin à Gould en passant par Gehring et Feynman

Robert Paris — 2018-10-27T22:21:00Z

« Pouvons-nous croire que la sélection naturelle puisse produire, d'une part, des organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que l'œil ? (…)Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la sélection naturelle ait pu former l'œil avec toutes les inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer à diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumière et de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. (…) La difficulté d'admettre qu'un œil complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre théorie. »

Darwin, « L'Origine des espèces »

L'œil a été longtemps présenté par les créationnistes comme la preuve de la fausseté de la théorie de l'évolution de Darwin et comme l'incontournable nécessité du créationnisme. Le fait que quarante fois quelque chose d'aussi parfait que l'œil ait pu être fabriqué pourrait sembler la meilleure preuve de la création divine. Et pourtant, les dernières découvertes des sciences ont tranché cette controverse. Lire ici l'argumentaire sur l'œil des créationnistes contre Darwin

On a d'abord cru que des yeux différents de diverses espèces avaient des origines différentes mais...

Mais, pour toutes les espèces ayant un oeil, du poisson à l'insecte en passant par le mammifère, celui qui a produit l'oeil (le gène régulateur maître de la production de l'oeil dans le développement de l'animal) s'appelle le gène Pax-6. Et voici sa protéine :

Chez l'homme, dans le cerveau, c'est le cortex qui gère la fonction visuelle. Le cortex visuel est composé de six zones :

V1 – première analyse des informations

V2 – Vision stéréoscopique

V3 – distance et profondeur

V4 – couleur

V5 – mouvement

V6 – position objective d'un objet

Ensuite ces zones entrent en relation :

Circuit V1-V2-V3-V5-V6 : position de l'objet dans l'espace

Circuit V1-V2-V4 : nature de l'objet

La vision produite par œil-nerf optique-cerveau, un produit de la génétique, du développement et de l'évolution, vu… par des grands scientifiques, de Darwin à Gould en passant par Gehring et Feynman

« Je me rappelle bien du temps où la pensée de l'œil me donnait froid partout, mais j'ai surmonté cette étape des rechignements... »

Lettre de Charles Darwin à Asa Gray daté du 3 avril, 1860

La conception de l'œil chez les animaux est reliée à l'évolution des espèces, au développement de l'individu et à la génétique
Le gène qui contrôle le développement de l'œil est le même chez tous les mammifères. Cela n'est pas surprenant. Les données fournies par les fossiles impliquent une branche commune pour tous les mammifères.
La découverte des gènes homéotiques qui pilotent la fabrication du corps a changé notre vision… de l'œil !
La génétique est apparue pilotée non seulement par des gènes mais par des structures d'interactions en série des gènes, avec des niveaux hiérarchiques de ces interventions. Un seul gène peut ainsi piloter, en cascade, jusqu'à 2500 gènes comme le gène maître de l'œil.
On s'est aperçu qu'un gène d'ours peut très bien fonctionner sur une fourmi et inversement. Si on inocule un gène qui commande la fabrication d'un oeil de mouche à une mouche drosophile, il lui pousse un oeil supplémentaire. Mais que se passe-t-il si on inocule un gène d'oeil de souris à cette mouche drosophile ? Le premier motif d'étonnement c'est que le gène de souris fonctionne très bien sur une mouche. Mais que va-t-il produire ? Est-ce un oeil de souris, un oeil de mouche ou une bizarrerie ? On pourrait se dire que cela devrait être un oeil de souris puisque le gène vient d'une souris ... En effet, on sait que la souris n'a pas du tout la même structure de l'oeil que la mouche. Eh bien non, c'est un oeil tout à fait normal de mouche qui va apparaître sur la drosophile ! Et l'inverse est vrai également : si on inocule à une grenouille un gène de fourmi, il poussera un oeil de plus et ce sera un oeil de grenouille. On a montré que la commande de fabrication d'un oeil en général est utilisable sur n'importe quel animal capable de faire fonctionner un oeil. On démontre ainsi que ce gène donne seulement l'ordre « fait pousser un oeil » et que cet ordre est commun aux diverses espèces vivantes, ou du moins interchangeable. Des gènes homéotiques, comme celui de l'oeil, sont ceux qui pilotent non seulement la formation d'un organe, mais tout le développement embryonnaire.

Walter Gehring, dans « La drosophile aux yeux rouges » :

« Le gène maître « eyeless » de la drosophile et celui de la souris sont capables d'induire la morphogenèse de l'œil. Plus récemment, nous avons aussi cloné le gène homologue d'eyeless chez le calmar, en collaboration avec Joram Piatigorsky et ses collaborateurs, et nous avons montré qu'il est aussi capable d'induire des yeux lorsqu'il est exprimé ectopiquement chez la drosophile. Puisque nous avons aussi observé des homologues de Pax-6 hautement conservés chez des ascidies, des vers némertiens et des vers plats, et montré que Pax-6 s'exprime spécifiquement dans les yeux, nous considérons qu'eyeless (Pax-6) est un gène maître universel contrôlant la morphogenèse de l'oeil. Ces résultats poussent, en outre, à conclure que l'œil prototypique n'est peut-être apparu qu'une seule fois, et non pas quarante fois, dans l'évolution. La grande diversité des types d'yeux que l'on trouve dans le règne animal aurait eu ce prototype pour point de départ des évolutions divergentes, parallèles ou convergentes ayant pris place ensuite. En fait, l'œil de certains vers plats ressemble étroitement au prototype darwinien et, chez une espèce trouvée au Japon, l'œil consiste en un seul photorécepteur et ue seule cellule pigmenaire, comme cela a été postulé par Darwin. »

François Jacob, dans son exposé de l'Université de tous les Savoirs, le 1er janvier 2000 :

« On voit les changements apportés dans la manière de considérer l'évolution biochimique. Tant que chaque gène, donc chaque protéine, était regardé comme un objet unique, résultat d'une séquence unique de nucléotides ou d'acides aminés, chacun d'eux ne pouvait se former que par une création nouvelle, de toute évidence hautement improbable. » François Jacob affirmait dans sa conférence pour l'Université de tous les savoirs : « On a longtemps pensé que les molécules de différents organismes étaient entièrement différentes. Et même que c'était la nature de leurs molécules qui donnait aux organismes leurs propriétés et particularités. En d'autres termes, que les chèvres avaient des molécules de chèvres et les escargots des molécules d'escargot. Que c'étaient les molécules de chèvre qui donnaient à la chèvre ses particularités. (...) Ce qui distingue un papillon d'un lion ou une poule d'une mouche, c'est moins une différence dans les constituants chimiques que dans l'organisation et la distribution de ces constituants. Par exemple, ce qui rend un vertébré différent d'un autre c'est plus un changement dans le temps d'expression et dans les quantités relatives des produits des gènes au cours du développement de l'embryon que les petites différences observées dans la structure de ces produits. (...) Chez la mouche, qui jouit d'un long passé génétique, ont été mis en évidence les gènes qui assurent, dans l'œuf, la mise en place des axes du futur embryon, puis ceux qui découpent le corps de l'embryon en segments puis ceux qui déterminent le destin et la forme de chacun de ces segments. A la stupéfaction générale, ces mêmes gènes ont été retrouvés chez tous les animaux examinés : coup sur coup grenouille, ver, souris et homme. Qui eut dit, il y a encore quinze ans, que les gènes qui mettent en place le plan d'un être humain sont les mêmes que ceux qui fonctionnent chez une mouche ou un ver ? (...) On voit les changements apportés dans la manière de considérer l'évolution biochimique. Tant que chaque gène, donc chaque protéine, était regardé comme un objet unique, résultat d'une séquence unique de nucléotides ou d'acides aminés, chacun d'eux ne pouvait se former que par une création nouvelle, de toute évidence hautement improbable. (...) Ce qui distingue un papillon d'un lion, une poule d'une mouche, c'est moins une différence dans les constituants chimiques que dans l'organisation et la distribution de ces constituants. Ce qui les rend différents c'est plus un changement dans le temps d'expression et dans la quantité relative des différents produits des gènes au cours du développement de l'embryon que les petites différences observées dans la structure de ces produits. »

Gerald Schroeder, dans "L'évolution, rationalité ou hasard ?" :

« Avec l'avènement de l'aptitude, par la biologie moléculaire, à discerner la structure des protéines et des gènes, la comparaison statistique de la similarité de ces structures parmi les animaux est devenue possible. Le gène qui contrôle le développement de l'œil est le même chez tous les mammifères. Cela n'est pas surprenant. Les données fournies par les fossiles impliquent une branche commune pour tous les mammifères.
Mais ce qui est surprenant, pour ne pas dire stupéfiant, c'est la similarité du gène de mammifère qui contrôle le développement des yeux chez les mollusques et dans les systèmes visuels chez les vers. On peut dire la même chose pour le gène qui contrôle le développement de membres chez les insectes et chez les humains. En fait, ce gène est si similaire que des morceaux du gène des mammifères, si on les introduit dans une mouche de fruit, feront apparaître une aile sur la mouche.
Cela aurait un sens si le développement de la vie était décrit comme un arbre. Mais le buisson de vie signifie que juste au-dessus du niveau de la vie unicellulaire, les insectes, les mammifères, les vers et les mollusques se sont séparés.
Le gène de l'œil a 130 sites. Cela veut dire qu'il y a 20130 (20 à la puissance 130, c'est-à-dire 20 multiplié 130 fois par lui-même) combinaisons possibles d'acides aminés le long de ces sites. Pour les raisons qui lui sont propres, la nature a sélectionné la même combinaison d'acides aminés pour tous les systèmes visuels de tous les animaux. Cette fidélité ne peut pas avoir été causée par hasard. Elle doit avoir été préprogrammée dans des formes inférieures de vie. Mais ces formes inférieures de vie, constituées par une seule cellule, n'avaient pas d'yeux.
Ces données ont déconcerté la théorie classique de " l'évolution aléatoire et indépendante " qui aurait produit ces structures convergentes. Cette similarité est si totalement insoupçonnée par les théories classiques de l'évolution, que la plus prestigieuse des revues scientifiques des Etats-Unis, Science, a rapporté : " L'hypothèse selon laquelle l'œil du céphalopode [mollusque] a évolué en convergence avec celui des vertébrés [humains] est remise en question par nos découvertes récentes du [gène] Pax-6... Le concept selon lequel les yeux des invertébrés ont évolué de manière complètement indépendante de l'œil des vertébrés devra être réexaminé. "
Il ne faut pas perdre de vue la portée de cette affirmation. On nous demande de réexaminer l'idée que l'évolution est un agent libre. La convergence, la similarité de ces gènes, est si grande qu'elle n'a pas pu arriver, qu'elle n'est pas arrivée par des réactions purement aléatoires. »

Darwin, dans « L'Origine des espèces » :

« La raison me dit que si l'on peut montrer qu'il existe de nombreuses étapes intermédiaires entre un œil imparfait et un œil complexe, parfait, chaque étape ayant son utilité pour l'individu… alors on pourra affirmer que la sélection naturelle est capable de produire un œil complexe, parfait, bien que cela soit difficile à imaginer, sans risquer de mettre en péril la rigueur interne de la théorie. »
« Pouvons-nous croire que la sélection naturelle puisse produire, d'une part, des organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que l'œil ? (…) Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la sélection naturelle ait pu former l'œil avec toutes les inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer à diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumière et de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. Lorsqu'on affirma pour la première fois que le soleil est immobile et que la terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanité déclara la doctrine fausse ; mais on sait que le vieux dicton : Vox populi, vox Dei, n'est pas admis en matière de science. La raison nous dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer qu'il existe de nombreuses gradations entre un œil simple et imparfait et un œil complexe et parfait, chacune de ces gradations étant avantageuse à l'être qui la possède ; que si, en outre, l'œil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles par hérédité, ce qui est également le cas ; que si, enfin, ces variations sont utiles à un animal dans les conditions changeantes de son existence, la difficulté d'admettre qu'un œil complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre théorie. Nous n'avons pas plus à nous occuper de savoir comment un nerf a pu devenir sensible à l'action de la lumière que nous n'avons à nous occuper de rechercher l'origine de la vie elle-même ; toutefois, comme il existe certains organismes inférieurs sensibles à la lumière, bien que l'on ne puisse découvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne paraît pas impossible que certains éléments du sarcode, dont ils sont en grande partie formés, puissent s'agréger et se développer en nerfs doués de cette sensibilité spéciale. C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que nous devons rechercher les gradations qui ont amené les perfectionnements d'un organe chez une espèce quelconque. Mais cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forcés de nous adresser aux autres espèces et aux autres genres du même groupe, c'est-à-dire aux descendants collatéraux de la même souche, afin de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas où, par hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises avec peu de modifications. En outre, l'état d'un même organe chez des classes différentes peut incidemment jeter quelque lumière sur les degrés qui l'ont amené à la perfection. L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'œil, consiste en un nerf optique, entouré de cellules de pigment, et recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun autre corps réfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'après M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la vue, mais ces cellules sont dépourvues de tout nerf et reposent simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples, incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'à distinguer entre la lumière et l'obscurité. Chez quelques astéries, certaines petites dépressions dans la couche de pigment qui entoure le nerf sont, d'après l'auteur que nous venons de citer, remplies de matières gélatineuses transparentes, surmontées d'une surface convexe ressemblant à la cornée des animaux supérieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir déterminer la formation d'une image, sert à concentrer les rayons lumineux et à en rendre la perception plus facile. Cette simple concentration de la lumière constitue le premier pas, mais de beaucoup le plus important, vers la constitution d'un œil véritable, susceptible de former des images ; il suffit alors, en effet, d'ajuster l'extrémité nue du nerf optique qui, chez quelques animaux inférieurs, est profondément enfouie dans le corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus près de la surface, à une distance déterminée de l'appareil de concentration, pour que l'image se forme sur cette extrémité. Dans la grande classe des articulés, nous trouvons, comme point de départ, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment ; ce dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les nombreuses facettes qui, par leur réunion, constituent la cornée des grands yeux composés des insectes, sont de véritables lentilles, et que les cônes intérieurs renferment des filaments nerveux très singulièrement modifiés. Ces organes, d'ailleurs, sont tellement diversifiés chez les articulés, que Müller avait établi trois classes principales d'yeux composés, comprenant sept subdivisions et une quatrième classe d'yeux simples agrégés. Si l'on réfléchit à tous ces faits, trop peu détaillés ici, relatifs à l'immense variété de conformation qu'on remarque dans les yeux des animaux inférieurs ; si l'on se rappelle combien les formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de celles qui sont éteintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre que la sélection naturelle ait pu transformer un appareil simple, consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmonté d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi parfait que celui possédé par quelque membre que ce soit de la classe des articulés. Quiconque admet ce point ne peut hésiter à faire un pas de plus, et s'il trouve, après avoir lu ce volume, que la théorie de la descendance, avec les modifications qu'apporte la sélection naturelle, explique un grand nombre de faits autrement inexplicables, il doit admettre que la sélection naturelle a pu produire une conformation aussi parfaite que l'œil d'un aigle, bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers états de transition. On a objecté que, pour que l'œil puisse se modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit le siège de plusieurs changements simultanés, fait que l'on considère comme irréalisable par la sélection naturelle. Mais, comme j'ai essayé de le démontrer dans mon ouvrage sur les variations des animaux domestiques, il n'est pas nécessaire de supposer que les modifications sont simultanées, à condition qu'elles soient très légères et très graduelles. Différentes sortes de modifications peuvent aussi tendre à un même but général ; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, « si une lentille a un foyer trop court ou trop long, cette différence peut se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une modification de la densité ; si la courbe est irrégulière et que les rayons ne convergent pas vers un même point, toute amélioration dans la régularité de la courbe constitue un progrès. Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires de l'œil ne sont essentiels à la vision : ce sont uniquement des progrès qui ont pu s'ajouter et se perfectionner à toutes les époques de la construction de l'appareil. » Dans la plus haute division du règne animal, celle des vertébrés, nous pouvons partir d'un œil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome, qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de pigment, mais dépourvu de tout autre appareil. Chez les poissons et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, « la série des gradations des structures dioptriques est considérable. » Un fait significatif, c'est que, même chez l'homme, selon Virchow, qui a une si grande autorité, la magnifique lentille cristalline se forme dans l'embryon par une accumulation de cellules épithéliales logées dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac ; le corps vitré est formé par un tissu embryonnaire sous-cutané. Toutefois, pour en arriver à une juste conception relativement à la formation de l'œil avec tous ses merveilleux caractères, qui ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la raison l'emporte sur l'imagination ; or, j'ai trop bien senti moi-même combien cela est difficile, pour être étonné que d'autres hésitent à étendre aussi loin le principe de la sélection naturelle. La comparaison entre l'œil et le télescope se présente naturellement à l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a été perfectionné par les efforts continus et prolongés des plus hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement que l'œil a dû se former par un procédé analogue. Mais cette conclusion n'est-elle pas présomptueuse ? Avons-nous le droit de supposer que le Créateur met en jeu des forces intelligentes analogues à celles de l'homme ? Si nous voulons comparer l'œil à un instrument optique, nous devons imaginer une couche épaisse d'un tissu transparent, imbibé de liquide, en contact avec un nerf sensible à la lumière ; nous devons supposer ensuite que les différentes parties de cette couche changent constamment et lentement de densité, de façon à se séparer en zones, ayant une épaisseur et une densité différentes, inégalement distantes entre elles et changeant graduellement de forme à la surface. Nous devons supposer, en outre, qu'une force représentée par la sélection naturelle, ou la persistance du plus apte, est constamment à l'affût de toutes les légères modifications affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et à tous les degrés, tendent à permettre la formation d'une image plus distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel état de l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'à ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les précédents. Dans les corps vivants, la variation cause les modifications légères, la reproduction les multiplie presque à l'infini, et la sélection naturelle s'empare de chaque amélioration avec une sûreté infaillible. Admettons, enfin, que cette marche se continue pendant des millions d'années et s'applique pendant chacune à des millions d'individus ; ne pouvons-nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument optique vivant, aussi supérieur à un appareil de verre que les œuvres du Créateur sont supérieures à celles de l'homme ? (…)La sélection naturelle ne produit pas la perfection absolue ; autant que nous en pouvons juger, d'ailleurs, ce n'est pas à l'état de nature que nous rencontrons jamais ces hauts degrés. Selon Müller, la correction pour l'aberration de la lumière n'est pas parfaite, même dans le plus parfait de tous les organes, l'œil humain. Helmholtz, dont personne ne peut contester le jugement, après avoir décrit dans les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de l'œil humain, ajoute ces paroles remarquables : « Ce que nous avons découvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans la production de l'image sur la rétine n'est rien comparativement aux bizarreries que nous avons rencontrées dans le domaine de la sensation. Il semblerait que la nature ait pris plaisir à accumuler les contradictions pour enlever tout fondement à la théorie d'une harmonie préexistante entre les mondes intérieurs et extérieurs. (…)L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'œil, consiste en un nerf optique, entouré de cellules de pigment, et recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun autre corps réfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'après M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la vue, mais ces cellules sont dépourvues de tout nerf et reposent simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples, incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu'à distinguer entre la lumière et l'obscurité. Chez quelques astéries, certaines petites dépressions dans la couche de pigment qui entoure le nerf sont, d'après l'auteur que nous venons de citer, remplies de matières gélatineuses transparentes, surmontées d'une surface convexe ressemblant à la cornée des animaux supérieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir déterminer la formation d'une image, sert à concentrer les rayons lumineux et à en rendre la perception plus facile. Cette simple concentration de la lumière constitue le premier pas, mais de beaucoup le plus important, vers la constitution d'un œil véritable, susceptible de former des images ; il suffit alors, en effet, d'ajuster l'extrémité nue du nerf optique qui, chez quelques animaux inférieurs, est profondément enfouie dans le corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus près de la surface, à une distance déterminée de l'appareil de concentration, pour que l'image se forme sur cette extrémité.
Dans la grande classe des articulés, nous trouvons, comme point de départ, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment ; ce dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les nombreuses facettes qui, par leur réunion, constituent la cornée des grands yeux composés des insectes, sont de véritables lentilles, et que les cônes intérieurs renferment des filaments nerveux très singulièrement modifiés. Ces organes, d'ailleurs, sont tellement diversifiés chez les articulés, que Müller avait établi trois classes principales d'yeux composés, comprenant sept subdivisions et une quatrième classe d'yeux simples agrégés.
Si l'on réfléchit à tous ces faits, trop peu détaillés ici, relatifs à l'immense variété de conformation qu'on remarque dans les yeux des animaux inférieurs ; si l'on se rappelle combien les formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de celles qui sont éteintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre que la sélection naturelle ait pu transformer un appareil simple, consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmonté d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi parfait que celui possédé par quelque membre que ce soit de la classe des articulés.
Quiconque admet ce point ne peut hésiter à faire un pas de plus, et s'il trouve, après avoir lu ce volume, que la théorie de la descendance, avec les modifications qu'apporte la sélection naturelle, explique un grand nombre de faits autrement inexplicables, il doit admettre que la sélection naturelle a pu produire une conformation aussi parfaite que l'œil d'un aigle, bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers états de transition. On a objecté que, pour que l'œil puisse se modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit le siège de plusieurs changements simultanés, fait que l'on considère comme irréalisable par la sélection naturelle. Mais, comme j'ai essayé de le démontrer dans mon ouvrage sur les variations des animaux domestiques, il n'est pas nécessaire de supposer que les modifications sont simultanées, à condition qu'elles soient très légères et très graduelles. Différentes sortes de modifications peuvent aussi tendre à un même but général ; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, « si une lentille a un foyer trop court ou trop long, cette différence peut se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une modification de la densité ; si la courbe est irrégulière et que les rayons ne convergent pas vers un même point, toute amélioration dans la régularité de la courbe constitue un progrès. Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires de l'œil ne sont essentiels à la vision : ce sont uniquement des progrès qui ont pu s'ajouter et se perfectionner à toutes les époques de la construction de l'appareil. » Dans la plus haute division du règne animal, celle des vertébrés, nous pouvons partir d'un œil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome, qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de pigment, mais dépourvu de tout autre appareil. Chez les poissons et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, « la série des gradations des structures dioptriques est considérable. » Un fait significatif, c'est que, même chez l'homme, selon Virchow, qui a une si grande autorité, la magnifique lentille cristalline se forme dans l'embryon par une accumulation de cellules épithéliales logées dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac ; le corps vitré est formé par un tissu embryonnaire sous-cutané. Toutefois, pour en arriver à une juste conception relativement à la formation de l'œil avec tous ses merveilleux caractères, qui ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la raison l'emporte sur l'imagination ; or, j'ai trop bien senti moi-même combien cela est difficile, pour être étonné que d'autres hésitent à étendre aussi loin le principe de la sélection naturelle.
La comparaison entre l'œil et le télescope se présente naturellement à l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a été perfectionné par les efforts continus et prolongés des plus hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement que l'œil a dû se former par un procédé analogue. Mais cette conclusion n'est-elle pas présomptueuse ? Avons-nous le droit de supposer que le Créateur met en jeu des forces intelligentes analogues à celles de l'homme ? Si nous voulons comparer l'œil à un instrument optique, nous devons imaginer une couche épaisse d'un tissu transparent, imbibé de liquide, en contact avec un nerf sensible à la lumière ; nous devons supposer ensuite que les différentes parties de cette couche changent constamment et lentement de densité, de façon à se séparer en zones, ayant une épaisseur et une densité différentes, inégalement distantes entre elles et changeant graduellement de forme à la surface. Nous devons supposer, en outre, qu'une force représentée par la sélection naturelle, ou la persistance du plus apte, est constamment à l'affût de toutes les légères modifications affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et à tous les degrés, tendent à permettre la formation d'une image plus distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel état de l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu'à ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les précédents. Dans les corps vivants, la variation cause les modifications légères, la reproduction les multiplie presque à l'infini, et la sélection naturelle s'empare de chaque amélioration avec une sûreté infaillible. Admettons, enfin, que cette marche se continue pendant des millions d'années et s'applique pendant chacune à des millions d'individus ; ne pouvons-nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument optique vivant, aussi supérieur à un appareil de verre que les œuvres du Créateur sont supérieures à celles de l'homme ? »

Stephen Jay Gould, dans « La structure de la théorie de l'évolution » :

« On est passé de la préférence pour un adaptationnisme point par point (chaque organe étant expliqué comme le résultat, relativement indépendant de toute contrainte, d'un façonnement distinct par la sélection naturelle en raison d'une utilité présente) à la reconnaissance que des voies développementales homologues (conservées en tant qu'héritage d'un lointain passé, dans un cadre original) façonnent puissamment « depuis l'intérieur » les possibilités actuelles. Ce changement général dans la façon de voir s'est étendu aux études phylogénétiques de tous niveaux, depuis l'examen de certaines similitudes entre les phyla les plus disparates jusqu'à l'analyse de certaines variations morphologiques entre espèces appartenant à de petits rameaux monophylétiques au sein de l'arbre phylogénétique du règne animal. Aucun autre cas n'a fait l'objet de plus d'attention, engendré plus de surprises, reposé sur de plus solides observations et modifié autant les certitudes antérieures que la découverte d'une importante voie développementale, clairement homologue, sous-tendant un phénomène qui était encore, il n'y pas si longtemps, dans les manuels un vénérable exemple type de convergence : il s'agit de l'apparition évolutive indépendante, chez plusieurs phyla, d'yeux à cristallin, capables de former des images, les similitudes anatomiques stupéfiantes des yeux dotés d'un cristallin unique chez les céphalopodes et chez les vertébrés en étant l'illustration la plus frappante. Comme Tomarev et al. (1997) l'écrivent : « On avait considéré jusqu'ici que les yeux complexes des mollusques céphalopodes et ceux des vertébrés représentaient l'exemple classique d'une évolution convergente. » Il reste légitime de parler de convergence anatomique pour le domaine limité des résultats finals ; mais, en ce qui concerne la voie développementale par laquelle ces structures sont édifiées, c'est maintenant le phénomène de signification théorique opposée qui tient le haut du pavé… Salvini-Plawen et Mayr (1977) ont soutenu que des photorécepteurs d'une forme ou d'une autre sont apparus au cours de l'évolution environ 40 à 60 fois indépendamment dans le règne animal, six phyla ayant élaboré des yeux complexes capables de former des images. Les six phyla en question sont… les cnidaires, les annélides, les onychophores, les arthropodes, les mollusques et les vertébrés. Au début des années 1990, en utilisant des sondes de Drosphila, les chercheurs clonèrent une famille de gènes mamaliens appelés « Pax », dont notamment le gène Pax-6. Celui-ci est partculièrement remarquable, comprenant à la fois une boîte « paired » et une homéoboîte (Walter et Gruss, 1991). Peu de temps parès, on a rapporté à des altérations de Pax-6 plusieurs mutations déjà connues, affectant la forme ou la fonction des yeux. Par exemple, les souris hétérozygotes pour le gène muté small eye (Sey) présentent des yeux de dimension réduite, tandis que les homozygotes, qui ne sont pas viables, ne développent pas d'yeux du tout. Les recherches ont ensuite montré que Pax-6 s'exprime dans la moelle épinière, ainsi que dans plusieurs régions du cerveau, et plus particulièrement lors de la morphogénèse des yeux chez les vertébrés… (Gehring, 1996)… Peu de chercheurs avaient imaginé que la version présente chez Drosophila fonctionnerait aussi de la même manière fondamentale… La fonction similaire chez des phyla différents des gènes homéotiques de l'œil a été démontrée de façon spectaculaire en faisant s'exprimer le gène de souris chez Drosophila (Halder et al., 1995) : la version mammalienne s'est montrée capable d'induire l'édification d'yeux surnuméraires. Voilà qui confirmait la qualification de « gène régulateur maître » du développement des yeux donnée par Gehring à Pax-6… Mais la découverte de cette conservation évolutive de la voie développementale sous-tendant l'édification des yeux d'insectes et de vertébrés, si surprenante qu'elle soit, étant donné les suppositions antérieures sur l'impossibilité de telles homologies entre gènes chez des phyla éloignés, ne permettait pas encore d'examiner directement le problème théorique de la convergence dans l'évolution. Tout compte fait, l'œil à cristallin unique des vertébrés n'a que peu de similitude anatomique avec l'œil de mouche à multiples facettes, et personne n'a jamais proclamé à leur sujet qu'ils témoignaient d'un phénomène de convergence. Mais le fait qu'une voie développementale homologue sous-tende l'édification d'yeux morphologiquement disparates chez deux phyla très différents soulevait une question évidente : pouvait-on considérer Pax-6 comme un « gène régulateur maître » (pour reprendre de nouveau l'expression de Gehring) contrôlant le développement de tous les yeux complexes, y compris ceux à cristallin unique des vertébrés et des céphalopodes, dont les remarquables similitudes de fonction et de structure en font le « paradigme de l'évolution convergente » (Gehring, 1996) ? (…)

Tomarev et al. (1997) ont réalisé une observation très attendue : ils ont trouvé un homologue du gène Pax-6 des vertébrés et des arthropodes chez le calmar Loligo opalescens. Chez ce céphalopode, ce gène s'exprime dans les yeux embryonnaires, dans les organes olfactifs, le cerveau et les tentacules… Ces chercheurs ont aussi obtenu un résultat particulièrement satisfaisant : l'expression ectopique du gène Pax-6 du calmar induit également la formation d'yeux surnuméraires chez Drosophila…

Gehring (1996, 1998) fonde l'expression qu'il a proposée, « gène régulateur maître », sur trois caractéristiques de Pax-6 : c'est le régulateur amont de toute une importante série de gènes déterminant plus spécifiquement l'édification des yeux ; il est interchangeable entre les phyla, tout en restant toujours le déclencheur d'une série aval d'actions conduisant à l'édification des yeux « propres » à chaque animal donné ; et il est capable d'une façon générale de susciter l'édification d'yeux surnuméraires en des localisations inhabituelles…

Les découvertes concernant Pax-6 ont maintenant montré l'existence d'une importante base homologique entre les voies de développement sous-tendant l'édification des yeux complexes des céphalopodes et des vertébrés. Ainsi, un canal, constitué par une contrainte interne héritée, a énormément facilité la réalisation d'une solution quasi identique chez les deux phyla, et les évolutionnistes ne peuvent plus continuer à soutenir que des yeux aussi similaires sont apparus évolutivement selon deux voies entièrement distinctes, sous la seule action de la sélection naturelle, et sans l'aide d'aucun canal commun représenté par un même processus d'édification au cours du développement. Mais, tout comme les partisans de la pure convergence se trompaient en affirmant que le mécanisme qu'ils invoquaient était intervenu en exclusivité, la découverte des homologies de Pax-6 ne permet pas de passer complètement à une explication invoquant exclusivement la contrainte.

Comme c'est fréquemment le cas, étant donné l'organisation hiérarchique du monde organique, une certaine explication (par exemple, la convergence) est valable à un niveau, et une explication alternative (par exemple, la contrainte) à un autre. »

Jay Gould, dans son essai « The Problem of Perfection » :

« La sélection naturelle joue un rôle constructif dans le système de Darwin. Il échafaude progressivement l'adaptation, au moyen d'une séquence de stades intermédiaires, et réunit, de manière séquentielle, les éléments qui semblent souvent avoir de sens seulement en tant qu'éléments d'un produit final. Mais comment une série de formes intermédiaires raisonnables peut-elle être construite ? Quel peut être la valeur, pour l'organisme qui en est le possesseur, de la première étape minuscule vers un œil ? »

« Le principe général avancé par les évolutionnistes modernes pour résoudre ce dilemme fait appel à un concept portant le nom malheureux de “ préadaptation ”. (Je dis bien malheureux, car le terme implique que les espèces s'adaptent à l'avance, à des événements imminents dans leur évolution historique, tandis que c'est plutôt le sens contraire exactement qui est recherché.) (...) Nous évitons la question excellente : à quoi sert cinq pour cent d'un œil en faisant valoir que le possesseur d'une telle structure naissante ne l'ait pas utilisé pour la vue. »

Richard Feynman, Cours de Physique – Mécanique tome 2 – :

« Le phénomène des couleurs dépend partiellement du monde physique. Par exemple, les couleurs dans les pellicules de savon sont produites par des interférences. Mais cela dépend aussi, bien sûr, de l'œil et de ce qui se passe derrière l'œil dans le cerveau.

La physique permet de caractériser la lumière qui pénètre dans l'œil, mais après cela nos sensations sont les résultats de processus neuro-photochimiques et de réponses psychologiques.

On trouve de nombreux phénomènes intéressants associés avec la vision qui comportent un mélange de phénomènes physiques et de processus physiologiques, et la pleine compréhension des phénomènes naturels, comme nous les « voyons », doit dépasser la physique au sens habituel. Nous ne nous excusons pas de faire ces excursions dans d'autres domaines, parce que la séparation des domaines ne relève que de la commodité humaine, et n'est pas une chose naturelle. La nature n'est pas intéressée par nos séparations et nombreux sont les phénomènes intéressants qui sont à cheval sur divers domaines…

Nous étudions ici un domaine dans lequel la physique et d'autres sciences sont très étroitement liées. Ce domaine, c'est la « vision ». En particulier nous allons examiner la « vision en couleur »…

Tout commence avec l'œil ; aussi, afin de comprendre quels phénomènes nous voyons, nous devons un peu savoir ce qu'est l'œil. Au chapitre suivant nous envisagerons dans les détails comment les diverses parties de l'œil fonctionnent et comment elles sont reliées avec le système nerveux. Pour le présent, nous ne décrirons que brièvement comment l'œil fonctionne.

La lumière pénètre dans l'œil au travers de la « cornée » ; elle est déviée et vient former une image sur une couche appelée la « rétine » à l'arrière de l'œil, de telle sorte que les différentes parties de la rétine reçoivent la lumière des différentes parties du champ visuel externe. La rétine n'est pas absolument uniforme : il y a un endroit, une tache au centre de notre champ de vision que nous utilisons lorsque nous essayons de voir les choses avec beaucoup de soin et pour lequel nous avons la plus grande acuité de vision. Cet endroit est appelé la « tache jaune » ou « macula ».

Comme nous pouvons immédiatement nous en rendre compte à partir de l'expérience en observant des objets, les parties latérales de l'œil ne permettent pas une vision aussi détaillée que le centre. Il existe également un endroit sur la rétine d'où partent les nerfs transportant toute l'information ; c'est un point aveugle. Il n'y a pas de région sensible de la rétine à cet endroit, et il est possible de démontrer que si nous fermons par exemple l'œil gauche, que nous regardions directement quelque chose, nous fermons par exemple l'œil gauche, que nous regardions directement quelque chose, et qu'ensuite nous déplaçions un doigt ou un autre petit objet lentement hors du champ de vision, il disparaisse soudainement quelque part…

En différents endroits de la rétine, il y a différents types de structures. Les objets qui apparaissent avec plus de densité près de la périphérie de la rétine sont appelés des « bâtonnets ». Plus près de la tache jaune, nous trouvons à côté de ces cellules à bâtonnet, des cellules en « cônes »…

Lorsque nous nous rapprochons de la tache jaune, le nombre de cônes augmente et dans la tache jaune elle-même il n'y a rien d'autre en fait que des cellules en cône, étroitement serrées, si étroitement que les cellules en cône sont beaucoup plus fines et beaucoup plus étroites à cet endroit que n'importe où ailleurs.

Nous devons donc comprendre que nous voyons au milieu du champ de vision grâce aux cônes, mais que pour les bords nous utilisons les autres cellules, les bâtonnets. Il est maintenant intéressant de remarquer que dans la rétine chaque cellule qui est sensible à la lumière n'est pas directement reliée par une fibre au nerf optique, mais est reliée à beaucoup d'autres cellules qui elles-mêmes sont reliées les unes aux autres.

On trouve différents types de cellules : il y a les cellules qui transportent l'information vers le nerf optique, mais il y a les autres qui sont essentiellement reliées « horizontalement ». On trouve essentiellement quatre types de cellules, mais nous n'entrerons pas dans ces détails maintenant.

La chose importante sur laquelle nous insistons est que le signal de la lumière a déjà subi un premier « traitement réfléchi ». C'est-à-dire que l'information venant des diverses cellules ne va pas immédiatement vers le cerveau, endroit par endroit, mais que dans la rétine cette quantité d'information a déjà été digérée par une combinaison de l'information venant de plusieurs récepteurs visuels. Il est important de comprendre que certains phénomènes du type de ceux qui se passent dans le cerveau apparaissent dans l'œil lui-même.

Un des phénomènes les plus frappants de la vision est celui de l'adaptation de l'œil à l'obscurité. Si nous pénétrons dans l'obscurité sortant d'une chambre brillamment éclairée, il ne nous est pas possible de très bien voir pendant un certain temps et puis, petit à petit, les choses deviennent de plus en plus apparentes et éventuellement nous pouvons discerner quelque chose là où précédemment nous ne voyions rien. Si l'intensité de la lumière est très basse, les objets que nous voyons n'ont « pas de couleurs ». Il est reconnu que cette vision adaptée à l'obscurité est presque entièrement due aux bâtonnets, tandis que la vision à la lumière brillante est due aux cônes. Comme résultat, un certain nombre de phénomènes peuvent aisément se comprendre à cause du transfert de fonctions des cônes et des bâtonnets ensemble aux seuls bâtonnets.

On trouve de nombreux cas pour lesquels si l'intensité de la lumière avait été plus forte, nous aurions pu voir la couleur et nous trouverions ces choses magnifiques. Par exemple, au travers d'un télescope nous voyons presque toujours en « noir et blanc » des images de nébuleuses faibles, mais W. C. Miller des Observatoires du Mont Wilson et de Palomar a eu la patience de faire des photographies « en couleur » de certains de ces objets. Personne n'a en réalité vu ces couleurs avec son œil, mais ce ne sont pas des couleurs artificielles, cela est dû simplement au fait que l'intensité de la lumière n'est pas suffisamment grande pour que les cônes de notre œil puissent les voir…

En lumière brillante, les bâtonnets ont en apparence une très faible sensibilité mais, dans l'obscurité, lorsque le temps passe, ils récupèrent alors leur capacité de voir la lumière. Les variations de l'intensité de la lumière pour lesquelles on peut s'adapter dépassent le rapport de un million à un. La nature ne réalise pas tout cela avec un seul type de cellule, mais elle fait effectuer son travail tantôt par des cellules capables de voir la lumière brillante – les cellules voyant en couleur, les cônes – tantôt par des cellules de basse intensité adaptées à l'obscurité, les bâtonnets. Parmi les conséquences intéressantes de ce transfert, on trouve en premier lieu que, à cette occasion, les couleurs disparaissent et deuxièmement qu'il y a une différence dans la luminosité relative des objets colorés différemment. Il se trouve que les bâtonnets voient mieux dans le bleu que ne le font les cônes et que les cônes peuvent voir par exemple une lumière d'un rouge profond tandis que les bâtonnets se trouvent dans l'incapacité totale de la voir. Ainsi la lumière rouge est noire en qui concerne les bâtonnets…

Un autre effet provenant du fait que les bâtonnets deviennent prééminents dans le noir et du fait de l'absence de bâtonnets dans la tache jaune, est que lorsque nous observons directement quelque chose dans l'obscurité, notre vision n'est pas aussi précise que lorsque nous le regardons de côté…

Un autre effet intéressant dû au fait que le nombre de cônes diminue lorsque nous nous éloignons sur le côté du champ de vision est que, même en lumière brillante, la couleur disparaît lorsque l'objet s'éloigne de côté. La manière de le vérifier consiste à regarder dans une certaine direction fixe, à demander à un ami de se rapprocher latéralement en tenant des cartes colorées et d'essayer de préciser de quelles couleurs elles sont avant qu'elles ne soient directement en face de vous. On trouve qu'on peut déterminer que les cartes sont bien là bien avant que l'on puisse en déterminer la couleur. Quand on fait cela, il vaut mieux venir du côté opposé au point aveugle, sinon c'est assez troublant de percevoir la couleur, puis de ne rien voir, puis de la revoir.

Un autre phénomène intéressant est que la périphérie de la rétine est très sensible au mouvement. Bien que nous ne puissions voir très correctement depuis le coin de notre œil, si un quelconque insecte se déplace et que nous ne nous attendions pas à ce que quelque chose d'autre se déplace à cet endroit, nous y sommes immédiatement sensibles. Nous sommes tous « fabriqués » de telle sorte que nous puissions voir quelque chose s'agiter sur le côté de notre champ de vision.

Nous nous intéressons maintenant à la vision des cônes, à la vision la plus brillante et nous en venons à la question qui est la plus caractéristique de la vision par les cônes, c'est-à-dire la couleur. Comme nous le savons, la lumière blanche peut être décomposée par un prisme en tout un spectre de longueurs d'onde qui nous apparaissent comme ayant des couleurs différentes ; c'est exactement ce que sont les couleurs, bien entendu : des apparences. N'importe quelle source de lumière peut être analysée par un réseau ou un prisme et on peut déterminer la distribution spectrale, c'est-à-dire la « quantité » de chaque longueur d'onde. Une certaine lumière peut avoir beaucoup de bleu, un rouge en quantité, très peu de jaune, etc. Tout cela est extrêmement précis du point de vue de la physique, mais la question est de savoir de quelle « couleur » cela apparaîtra-t-il ? Il est évident que les différentes couleurs dépendent d'une manière ou d'une autre de la distribution spectrale de la lumière, mais le problème est de trouver quelles caractéristiques de la distribution spectrale produisent les diverses sensations. Par exemple, que devons-nous faire pour obtenir une couleur verte ? Nous savons tous que nous pouvons prendre simplement une partie du spectre qui est verte. Mais est-ce le « seul » moyen d'obtenir du vert ou de l'orange, ou n'importe quelle autre couleur ?

Y a-t-il plus d'une distribution spectrale qui produise le même effet visuel apparent ? La réponse est certainement « oui ». Il y a un nombre très limité d'effets visuels, en fait une multiplicité à trois dimensions comme nous allons le voir très bientôt, mais on peut tracer un nombre infini de courbes différentes pour représenter la lumière provenant de différentes sources. La question maintenant que nous devons discuter est : sous quelles conditions des contributions différentes de la lumière apparaissent à l'œil comme étant exactement de la même couleur ?

La technique psychologique la plus puissante dans le jugement des couleurs consiste à utiliser l'œil comme un « instrument de zéro ». C'est-à-dire : nous n'essayons pas de définir ce qui constitue une sensation verte, parce qu'il se trouve que ceci est extrêmement compliqué. Au lieu de cela, nous étudions les conditions dans lesquelles deux stimulis « ne peuvent être distingués ». Alors il n'est pas nécessaire de décider si deux personnes ont la même sensation dans des circonstances différentes, mais seulement si lorsque pour une personne deux sensations sont les mêmes, elles le restent pour une autre. Nous n'avons pas à dire si, lorsque quelqu'un voit du vert, ce qu'il ressent est la même chose que ce que ressent quelqu'un d'autre lorsqu'il voit quelque chose de vert ; de cela nous ne savons rien.

Pour illustrer ces possibilités, nous pouvons utiliser une série de quatre lampes projecteurs, montées avec des filtres et dont les luminosités sont ajustables continûment dans un grand domaine : l'une dispose d'un filtre rouge et envoie une tache rouge sur l'écran, la suivante dispose d'un filtre vert et forme une tache verte, la troisième a un filtre bleu et la quatrième est un cercle blanc avec une tache noire en son centre. Si maintenant nous mettons un petit peu de lumière rouge et qu'à côté d'elle nous mettions un petit peu de vert, nous voyons que sur la surface de recouvrement cela produit une sensation qui n'est pas ce que nous appelons un vert rougeâtre, mais une nouvelle couleur, le jaune dans ce cas particulier. En modifiant les proportions de rouge et de vert, nous pouvons passer par diverses teintes d'orange, etc…

Nous ne pouvons certainement pas obtenir toutes les différentes couleurs en ne mélangeant que le rouge et le vert, parce que, par exemple, le bleu n'apparaît jamais dans un tel mélange. Cependant, en ajoutant un peu de bleu dans la région centrale où les trois taches se chevauchent, on peut obtenir quelque chose qui apparaît comme un très joli blanc….

Voici une des grandes lois de la couleur : si deux distributions spectrales ne peuvent être distinguées et que nous ajoutions à chacune d'elles une certaine lumière, les nouveaux mélanges ne peuvent également pas être distingués…

Le second principe de mélange des couleurs de lumières est celui-ci : n'importe quelle couleur peut être formée à partir de trois couleurs différentes, par exemple rouge, verte et bleue…

Notre question est de savoir pourquoi les couleurs se comportent-elles ainsi ? La théorie la plus simple proposée par Young et Helmoltz, suppose que dans l'œil se trouvent différents pigments qui reçoivent la lumière et qu'ils ont différents spectres d'absorption, de telle sorte qu'un pigment absorbe fortement par exemple dans le rouge, un autre absorbe fortement dans le bleu et un autre absorbe dans le vert… Les pigments qui peuvent être extraits d'une rétine sont formés essentiellement d'un pigment appelé « pourpre visuel ». Les caractéristiques les plus remarquables de celui-ci sont, premièrement, qu'il se trouve dans l'œil de pratiquement tous les vertébrés, et, deuxièmement, que sa courbe de réponse s'adapte magnifiquement à la sensibilité de l'œil… Ce pigment est manifestement le pigment avec lequel nous voyons dans l'obscurité : le pourpre visuel est le pigment des bâtonnets, et il n'a rien à voir avec la vision en couleur… C'est Rushton qui a détecté les pigments de couleur de l'œil… Il utilise un ophtalmoscope, envoyant de la lumière dans l'œil au travers du cristallin, puis focalisant la lumière qui revient, et mesurant la quantité de lumière qui est réfléchie… Les cônes sont conçus de manière que la lumière qui entre dans le cône rebondit dans tous les sens et se fraye un chemin jusqu'aux petits points sensibles, aux sommets. La lumière descend directement vers le point sensible, rebondit au fond et ressort en ayant traversé une quantité considérable de pigment de la vision en couleur…

Les premières théories de la vision disaient qu'il y a trois pigments et trois types de cônes, chacun contenant un pigment ; qu'un nerf part de chaque cône vers le cerveau de telle sorte que les trois parcelles d'information sont transportées au cerveau ; et puis que tout se passe dans le cerveau. Ceci, bien sûr, est une idée incomplète : il ne sert à rien de découvrir que l'information est transportée le long du nerf optique au cerveau, parce que nous n'avons même pas commencé de résoudre le problème. Nous devons nous poser des questions plus fondamentales. L'endroit où les informations sont rassemblées a-t-il une importance ? Est-il important qu'elles soient transportées directement dans le cerveau par le nerf optique ou bien la rétine peut-elle faire d'abord un peu de mise en ordre ? Nous avons vu une représentation de la rétine où il apparaissait que c'était une chose extrêmement compliquée avec beaucoup de connexions internes et où pouvaient déjà débuter quelques analyses. »

En fait, les gens qui étudient l'anatomie et le développement de l'œil ont montré que la rétine est, en réalité, dans le cerveau : dans le développement de l'embryon, un morceau de cerveau sort vers l'avant et de longues fibres poussent vers l'arrière reliant les yeux au cerveau. La rétine est organisée exactement de la même manière que le cerveau et, comme quelqu'un l'a dit d'une manière très jolie, « Le cerveau a développé un moyen qui lui permet de regarder le monde ». L'œil est une partie du cerveau qui rencontre pour ainsi dire la lumière. Ainsi, il n'est pas du tout improbable qu'une partie de l'analyse de la couleur ait déjà été analysée dans la rétine.

Ceci nous donne une possibilité extrêmement intéressante. Aucun des autres sens comporte une aussi grande quantité de calculs, pour ainsi dire, avant que le signal pénètre dans un nerf sur lequel on puisse faire des mesures. Les calculs pour tous les autres sens se passent d'habitude dans le cerveau, et il est très difficile de se rendre en des endroits particuliers du cerveau pour y faire des mesures parce qu'il y a trop d'interconnexions. Ici, avec la sensation visuelle, nous avons la lumière, trois couches de cellules opérant les calculs, et les résultats de ces calculs sont transmis par le nerf optique. Ainsi nous avons la première occasion d'observer physiologiquement comment, peut-être, les premières couches du cerveau fonctionnent dans leurs premières étapes. Cela présente donc un double intérêt, n'intéressant pas seulement la vision, mais intéressant l'ensemble de la physiologie.

Le fait qu'il y ait trois pigments ne signifie pas qu'il doive y avoir trois types de sensations. Une des autres théories de la vision en couleur dit qu'il y a en réalité des systèmes de couleurs opposées. c'est-à-dire qu'une des fibres nerveuses transporte beaucoup d'impulsions si on voit du jaune, et moins que d'habitude pour le bleu. Une autre fibre nerveuse transporte des informations vert et rouge de la même manière, et une autre le blanc et le noir. En d'autres termes, dans cette théorie quelqu'un a déjà commencé de faire une hypothèse sur le système de connexions et sur la méthode de calcul…

La rétine est, en fait, semblable à la surface du cerveau… Toute partie de la rétine est reliée à d'autres parties et l'information qui en sort portée sur les longs axones qui forment le nerf optique est des combinaisons de l'information venue de nombreuses cellules. Il y a trois couches de cellules avec une succession de fonctions : il y a les cellules de la rétine, qui sont celles que la lumière impressionne, une cellule intermédiaire qui prend l'information venant d'une seule ou de quelques cellules de la rétine et qui la transfère à nouveau à diverses cellules d'une troisième couche et qui la transporte au cerveau. Il y a toutes sortes de liaisons croisées entre les cellules d'une même couche…

La focalisation de la lumière est accomplie essentiellement par la cornée, par le fait qu'elle a une surface courbe qui « dévie » la lumière. C'est pourquoi nous ne pouvons voir clairement sous l'eau, parce qu'alors la différence entre l'indice de la cornée, qui est 1,37, et celui de l'eau qui est 1,33 est insuffisante. Derrière la cornée, il y a de l'eau, avec pratiquement un indice de 1,33 et derrière encore se trouve une lentille de structure extrêmement intéressante : c'est une série de couches empilées comme dans un oignon, à ceci près qu'elle est entièrement transparente et qu'elle a un indice 1,40 au centre et 1,38 à l'extérieur… De plus, la forme de la cornée n'est pas celle d'une sphère. Une lentille sphérique est toujours affligée d'aberration sphérique. La cornée est plus « plate » à l'extérieur que ne l'est une sphère, de telle sorte que les aberrations sphériques sont plus faibles pour la cornée qu'elles ne le seraient pour une lentille sphérique placée en cet endroit. La lumière est focalisée sur la rétine par le système lentille-cornée. Lorsque nous regardons des objets qui sont plus ou moins éloignés, la lentille se resserre ou se détend et modifie le foyer pour s'adapter aux distances différentes. Pour ajuster la quantité totale de lumière, il y a l'iris qui est ce que nous appelons la couleur de l'œil, un œil brun ou bleu, selon la personne, lorsque la quantité de lumière augmente et diminue, l'iris se referme et s'écarte.

Considérons maintenant le mécanisme nerveux pour contrôler l'accommodation de la lentille, le mouvement de l'œil, les muscles qui tournent l'œil dans sa cavité et l'iris. De toutes les informations qui sortent du nerf optique, la grande majorité divisée en deux paquets est ensuite envoyée au cerveau. Mais il y a quelques fibres, qui vont nous intéresser maintenant, qui ne vont pas directement au cortex visuel du cerveau où nous « voyons » les images, mais qui vont dans le cerveau intermédiaire. Ce sont les fibres qui mesurent la lumière moyenne et réalisent l'ajustement de l'iris ; ou si l'image paraît floue, elles essayent de corriger la lentille, ou s'il y a une double image elles essayent d'ajuster l'œil à la vision binoculaire. En tous les cas, elles vont vers le cerveau intermédiaire et reviennent dans l'œil. Il y a des muscles qui commandent l'accommodation de la lentille et un autre qui pénètre dans l'iris. L'iris dispose de deux systèmes musculaires. L'un est un muscle circulaire qui, lorsqu'il est excité, se contracte et ferme l'iris ; il agit très rapidement et les nerfs sont directement reliés au cerveau par le biais d'axones courts allant jusque dans l'iris. Les muscles opposés sont des muscles radials, de telle sorte que lorsque l'extérieur devient sombre et que le muscle circulaire se détend, ces muscles radials tirent dans l'autre sens. Nous avons ici, comme dans de nombreux endroits dans le corps, un ensemble de muscles qui fonctionnent dans des directions opposées et dans chacun de ces cas, le système nerveux qui contrôle les deux est délicatement ajusté, de telle sorte que lorsque des signaux sont envoyés afin de raidir le premier, des signaux sont automatiquement envoyés pour détendre l'autre. L'iris est une exception particulière : les nerfs qui font se contracter l'iris sortent d'un endroit que personne ne connaît exactement, descendent dans la moelle dans le dos, atteignent les sections thoraciques, sortent de la moelle, passent par les ganglions du cou et retournent vers la tête afin de faire fonctionner l'autre extrémité de l'iris.

En fait, le signal passe au travers d'un système nerveux complètement différent, qui n'est pas du tout le système nerveux central, mais le système nerveux sympathique, c'est donc une manière étrange de faire fonctionner le système.

Nous avons déjà insisté sur une autre chose étrange à propos de l'œil, qui est que les cellules sensibles à la lumière sont du mauvais côté, de sorte que la lumière doit traverser de nombreuses couches d'autres cellules avant qu'elle n'atteigne ces récepteurs – elle est construite avec le dedans à l'extérieur ! Ainsi certaines caractéristiques sont splendides et d'autres sont en apparence stupides…

Les fibres du nerf optique pénètrent dans une certaine région du cerveau, juste au-dessus du génicule latéral, d'où elles sortent vers une section du cerveau appelée le cortex visuel. Remarquez que certaines des fibres venant de chaque œil sont envoyées de l'autre côté du cerveau… Les nerfs optiques du côté gauche de l'œil droit passent au travers du chiasme optique, tandis que ceux du côté gauche de l'œil gauche passent à côté et se déplacent de la même manière. Ainsi la partie gauche du cerveau reçoit toutes les informations qui viennent du côté gauche des globes de chaque œil, c'est-à-dire concernant le côté droit du champ visuel, tandis que le côté droit du cerveau voit le côté gauche du champ visuel. C'est ainsi que l'information de chacun des deux yeux est rassemblée afin de pouvoir dire à quelle distance se trouvent les objets. C'est le système de vision binoculaire.

Les connexions entre la rétine et le cortex visuel sont intéressantes. Si une zone de la rétine est enlevée ou détruite d'une manière ou d'une autre, alors toute la fibre va mourir, et nous pouvons donc trouver avec quelle zone elle est reliée. Il apparaît que les connexions sont avant tout biunivoques – chaque région de la rétine correspond à une région dans le cortex visuel – et les régions qui sont très proches sur la rétine sont très proches dans le cortex visuel. Ainsi le cortex visuel reproduit encore la disposition spatiale des bâtonnets et des cônes, mais, bien entendu, très déformée. Les images qui sont au centre du champ, qui occupent une très petite partie de la rétine, sont étalées sur de très nombreuses cellules dans le cortex visuel…

D'une manière ou d'une autre, l'information doit aller d'un côté du cerveau à l'autre par l'intermédiaire d'autres canaux, ce qui est tout à fait surprenant. La question de savoir comment ce réseau s'est « établi » est également très intéressante. Le problème de savoir quelle partie est déjà formée et quelle partie est « apprise » est un vieux problème… Un autre phénomène intéressant est lié au mouvement de l'œil. Les yeux doivent se déplacer afin de faire se coïncider les deux images dans divers cas. Ces mouvements sont de types différents : l'un consiste à suivre quelque chose, ce qui nécessite que les deux yeux doivent aller dans la même direction, à droite ou à gauche, et l'autre est de les pointer au même endroit à différentes distances, ce qui nécessite qu'ils doivent se déplacer en sens opposé.

Les nerfs pénétrant dans les muscles des yeux sont déjà structurés pour de tels buts. Il y a un ensemble de nerfs qui tirent les muscles à l'intérieur d'un œil et à l'extérieur de l'autre, et relâchent les muscles opposés, de telle sorte que les deux yeux se déplacent ensemble. Il existe un autre centre où une excitation fait s'écarter les yeux de la parallèle et les fait se déplacer l'un vers l'autre. Chaque œil peut tourner vers l'extérieur lorsque l'autre œil se déplace vers le nez, mais il est impossible consciemment ou inconsciemment de tourner en même temps les deux yeux vers l'extérieur non pas parce qu'il n'y a pas de muscles, mais parce qu'il n'y a aucune manière d'envoyer un signal qui fasse tourner les deux yeux vers l'extérieur, sauf si nous avons subi un accident ou qu'il y ait quelque chose d'anormal, par exemple un nerf qui ait été coupé... Nous sommes déjà structurés à un certain degré. C'est un point important, parce que la plupart des premiers livres sur l'anatomie et la psychologie, etc., ne réalisaient pas ou n'insistaient pas sur le fait que nous sommes déjà si complètement structurés – ils disaient que tout n'est qu'apprentissage…

L'œil humain n'est pas le seul type d'œil. Dans les vertébrés, presque tous les yeux sont essentiellement semblables à l'œil humain. Cependant, chez les animaux inférieurs, il y a beaucoup d'autres types d'yeux : des yeux en taches, divers yeux en coupes et d'autres yeux moins sensibles, que nous n'avons pas le temps de décrire. Mais il y a un autre œil extrêmement développé chez les invertébrés, l'œil « composé » de l'insecte…

On a découvert ainsi que l'œil de l'abeille est sensible sur un plus grand domaine spectral que le nôtre. Notre œil fonctionne entre 7.000 Angströms et 4.000 Angströms, du rouge au violet, mais l'abeille peut voir jusqu'à 3.000 Angströms dans l'ultra-violet ! Ceci rend compte d'un grand nombre d'effets différents et intéressants. En premier lieu, les abeilles peuvent distinguer de nombreuses fleurs qui nous paraissent semblables. Bien sûr, nous devons réaliser que les couleurs des fleurs ne sont pas conçues pour « notre » œil, mais pour celui de l'abeille, ce sont des signaux pour attirer les abeilles vers une fleur particulière… Un autre aspect intéressant de la vision de l'abeille est que l'abeille peut donner la direction du soleil en regardant un coin de ciel bleu sans voir le soleil lui-même. Nous ne pouvons aisément le faire. Lorsque nous regardons le ciel par le fenêtre et que nous voyons qu'il est bleu, dans quelle direction se trouve le soleil ? L'abeille peut le savoir, parce que l'abeille est sensible à la polarisation de la lumière et la lumière diffusée du ciel est polarisée…

On dit également que l'abeille peut remarquer des battements d'ailes jusqu'à 200 périodes par seconde, tandis que nous en voyons au maximum jusqu'à 20. Le mouvement des abeilles dans les ruches est très rapide ; les pieds se déplacent, les ailes vibrent, mais il nous est très difficile de distinguer ces mouvements avec notre œil…

L'œil d'une abeille est un œil composé, et il est constitué d'un grand nombre de cellules spéciales appelées « ommatidia », qui sont disposées en cône sur la surface d'une sphère (approximativement) à l'extérieur de la tête de l'abeille… Au sommet il y a une surface transparente, une sorte de « lentille », mais en réalité cela ressemble plus à un filtre ou à un guide de lumière qui fait descendre la lumière vers la fibre étroite qui est l'endroit où probablement se produit l'absorption. A l'autre extrémité de celle-ci sort la fibre nerveuse. La fibre centrale est entourée sur ses côtés par six cellules qui, en fait, ont sécrété la fibre…

Les plus grands yeux au monde sont ceux du calamar géant ; on en a trouvé avec un diamètre allant jusqu'à 40 cm !

Un des aspects de notre sujet est celui des interconnexions de l'information entre une partie de l'œil et une autre. Considérons l'œil composé du crabe des moluques sur lequel on a fait beaucoup d'expériences. D'abord, nous devons connaître le type d'information qui peut se déplacer le long des nerfs. Un nerf transporte un type de perturbation qui a un effet électrique facile à détecter, un type de perturbation de caractère ondulatoire qui parcourt le nerf et produit un effet à l'autre extrémité : un long morceau de cette cellule nerveuse, appelé l'axone, transporte l'information, et un certain type d'impulsion appelée « excitation » se déplace le long de l'axone s'il est excité à une extrémité. Lorsqu'une excitation parcourt le nerf, une autre ne peut immédiatement suivre. Toutes les excitations ont la même taille, ainsi nous n'obtenons pas d'excitations plus intenses lorsque le nerf est plus fortement excité, mais nous obtenons davantage d'excitations par seconde. La dimension de l'excitation est déterminée par la fibre. Il est important d'avoir compris cela afin de voir ce qui se passe ensuite.

L'œil du crabe des molluques ne ressemble pas beaucoup à un œil, et il est simplement constitué d'un millier d'ommatidia… Si nous envoyons de la lumière à un certain instant et mesurons les impulsions électriques qui se produisent, nous observons un léger retard au départ, et puis une série rapide de décharges qui graduellement se ralentit jusqu'à une vitesse uniforme. Lorsque la lumière cesse, les décharges s'arrêtent. Il est très intéressant de remarquer que si, alors que notre amplificateur est toujours relié à cette même fibre nerveuse, nous envoyons la lumière sur un ommatidium différent, rien ne se passe ; pas de signal.

Nous réalisons maintenant une autre expérience : nous envoyons de la lumière sur l'ommatidium original et obtenons la même réponse, et si maintenant nous envoyons en même temps la lumière sur un ommatidium voisin, les impulsions s'interrompent brièvement et réapparaissent ensuite à une vitesse beaucoup plus lente. Le taux de l'un est limité par les impulsions qui sortent de l'autre ommatidium ! En d'autres termes, chaque fibre nerveuse transporte l'information venant de l'ommatidium mais la quantité qu'elle transporte est limitée par les signaux venant des autres. Ainsi, par exemple, si l'œil dans son ensemble est plus ou moins uniformément éclairé, l'information venant de chacune des ommatidia sera relativement faible parce qu'elle est limitée par un grand nombre d'autres. En fait la limitation est additive – si nous envoyons la lumière sur plusieurs ommatidia voisines, la limitation devient très grande. La limitation est plus grande lorsque les ommatidia sont plus proches et si les ommatidia sont suffisamment éloignées l'une de l'autre, la limitation est pratiquement nulle. Elle est donc additive et dépend de la distance ; voilà un premier exemple de la combinaison dans l'œil même de l'information venant de différentes parties de l'œil. Nous pouvons voir, par exemple, en y réfléchissant un peu, que ceci est un procédé pour « augmenter le contraste » aux bords des objets, parce que si une partie de la scène est lumineuse et une autre partie sombre, les ommatidia dans la surface éclairée envoient des impulsions qui sont limitées par la lumière dans le voisinage, et l'effet sera relativement faible. D'un autre côté, un ommatidium à la frontière qui reçoit une impulsion « blanche » est également limité par ses voisins, mais il y en a moins, puisque certains sont dans l'obscurité ; le signal résultant est en conséquence plus élevé… Le crabe verra un renforcement des contours.

L'existence d'un renforcement des contours est connue depuis longtemps ; en fait, c'est une chose remarquable qui a été souvent commentée par les psychologues. Pour dessiner un objet, il nous suffit de dessiner son contour ! Qu'est-ce que le contour ? Le contour est simplement la différence au bord entre le clair et le sombre ou une couleur et une autre. Ce n'est pas le fait, croyez-le ou pas, que chaque objet possède une ligne qui l'entoure. Une telle ligne n'existe pas. Cette ligne n'existe que dans notre propre construction psychologique ; nous commençons à comprendre les raisons pour lesquelles la « ligne » est suffisante pour obtenir l'objet total. Notre propre œil travaille probablement d'une manière semblable – beaucoup plus compliquée mais semblable.

Finalement, nous décrirons brièvement le travail très minutieux, le travail superbe et d'avant-garde qui a été réalisé sur la grenouille. En réalisant une expérience correspondante sur la grenouille, en plaçant des électrodes semblables à des aiguilles, très joliment construites, très fines, dans le nerf optique d'une grenouille, on peut obtenir les signaux qui se déplacent le long d'un axone particulier et exactement comme dans le cas du crabe des moluques, nous trouvons que l'information ne dépend pas que d'un seul endroit dans l'œil mais est une somme d'informations venant de différents endroits.

Le schéma le plus récent du fonctionnement de l'œil de la grenouille est le suivant. On peut trouver quatre différents types de fibres nerveuses optiques, en ce sens qu'il y a quatre différents types de réponses. Ces expériences n'ont pas été réalisées en envoyant des impulsions de lumière, parce que ce n'est pas ce que voit la grenouille. Une grenouille se trouve quelque part et son œil ne se déplace jamais, sauf lorsque la feuille de nénuphar sur laquelle elle se trouve se met à se balancer, et dans ce cas son œil oscille juste ce qu'il faut pour que l'image reste fixe. Elle ne tourne pas son œil. Si quelque chose se déplace dans son champ de vision, par exemple une petite mouche (elle doit être capable de voir quelque chose de petit se déplaçant dans un environnement fixe) quatre types différents de fibres envoient des décharges – leurs propriétés sont résumées ainsi :

Types de réponses des fibres du nerf optique d'une grenouille

1- Détection de bord soutenue (non effaçable) – vitesse : O,2-0,5 m/s – champ angulaire : 1°

2- Détection de bord convexe (effaçable) – vitesse : 0,5 m/s – champ angulaire : 2°-3°

3- Détection de changement de contraste – vitesse : 1-2 m/s – champ angulaire : 7 à 10°

4- Détection d'assombrissement – vitesse : jusqu'à ½ m/s – champ angulaire : jusqu'à 15°

5- Détection d'obscurité : très grand champ angulaire

Détection soutenue de bord, non effaçable, signifie que si nous introduisons dans le champ de vision de la grenouille un objet avec un bord, une grande quantité d'impulsions apparaissent dans cette fibre particulière tant que l'objet se déplace, mais elles diminuent jusqu'à former une suite continue d'impulsions qui se perpétue aussi longtemps que le bord est là, même s'il ne se déplace pas. Si nous éteignons la lumière, les impulsions s'arrêtent. Si nous l'allumons à nouveau, alors le bord est toujours en vue, elles réapparaissent. Elles ne sont pas effaçables. Un autre type de fibre lui ressemble beaucoup, à ceci près que si le bord est droit elle ne fonctionne pas. Ce doit être un bord convexe avec de l'obscurité derrière lui ! Quelle doit être la complexité du système d'interconnexion dans la rétine de l'œil de la grenouille pour qu'elle puisse comprendre qu'une surface convexe est entrée dans le champ de vision ? De plus, bien que cette fibre fonctionne assez longtemps, elle ne fonctionne pas aussi longtemps que l'autre et si nous éteignons la lumière puis la rallumons les impulsions ne reviennent pas. Cela dépend du mouvement d'arrivée de la surface convexe. L'œil la voit arriver et se souvient qu'elle est là, mais si nous arrêtons la lumière pour un instant, il l'oublie et ne la voit plus.

Un autre exemple est la détection de changement de contraste. Si un bord pénètre ou sort, il y a des impulsions apparaissent, mais si elle reste basse ou se tient élevée, les impulsions s'arrêtent ; cela ne fonctionne que lorsque la lumière diminue.

Finalement, il y a quelques fibres qui sont des détecteurs d'obscurité – une chose tout à fait étonnante – elles fonctionnent tout le temps ! Si nous augmentons la lumière, elles fonctionnent moins rapidement, mais tout le temps ! Si nous diminuons la lumière, elles fonctionnent plus rapidement, toujours tout le temps. Dans le noir, elles fonctionnent à toute allure, répétant perpétuellement : « Il fait noir ! Il fait noir ! Il fait noir ! »

Ces réponses semblent plutôt compliquées à classer et nous pouvons nous demander si les expériences ont peut-être été mal interprétées. Mais il est très intéressant de retrouver ces mêmes catégories clairement séparées dans l'anatomie de la grenouille ! Par d'autres mesures, après que ces réponses aient été classées (« après », c'est ce qui est important à ce propos), on a découvert que la vitesse des signaux sur les différentes fibres n'était pas la même, ce qui fait qu'il y a une autre manière indépendante de vérifier à quel type de fibre on a affaire ! (…)

Le tectum de la grenouille est là où les nerfs vont dans le cerveau en venant du nerf optique. Toutes les fibres nerveuses venant du nerf optique établissent des liaisons dans les diverses couches du tectum. Cette structure en couche est analogue à la rétine ; c'est en partie la raison pour laquelle nous savons que le cerveau et la rétine se ressemblent beaucoup. En prenant une électrode et en la déplaçant vers le bas au travers des différentes couches, nous pouvons trouver à quel endroit se termine un certain nerf optique et le beau et merveilleux résultat que l'on trouve est que les différents types de fibres se terminent dans différentes couches ! La première se termine dans la couche numéro un, la seconde au numéro deux, la troisième et cinquième se terminent au même endroit, et la plus profonde de toutes est la numéro quatre…

Il y a probablement trois pigments. Il peut y avoir différentes sortes de cellules réceptrices contenant les trois pigments dans des proportions différentes, mais on trouve beaucoup de connexions croisées qui permettent des additions et des soustractions par l'intermédiaire de l'addition et du réenforcement dans le système nerveux. Ainsi, avant de pouvoir vraiment comprendre la vision en couleur, il nous faudra comprendre la sensation finale. »

Oeil de grenouille

Histoire évolutive de l'œil

L'évolution de l'œil

L'apparition des structures visuelles complexes

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Quel est le premier de la poule et de l'œuf ? Connaît-on la réponse ?

Robert Paris — 2018-09-30T22:49:00Z

Pour faire un oeuf de poule, il faut une poule et pour faire une poule, il faut un oeuf de poule ! Alors, comment cela a-t-il commencé ? Loin d'être une question bébête ou simpliste, c'est un vrai problème philosophique et scientifique.

Quel est le premier de la poule et de l'œuf ? Connaît-on la réponse ?

Le paradoxe est bien connu : pour faire une poule, il faut un œuf et pour faire un œuf il faut une poule et donc, on se demande, dans le cours de l'évolution, si le premier œuf de poule a précédé ou suivi la première poule… Et la question semble insoluble et il faudrait qu'ils soient nés en même temps, sans parler du poulet qui est lui aussi indispensable et nécessite encore maman poule et œuf !!! Bien entendu, les créationnistes profitent du problème pour en déduire qu'en tout il faut un créateur et les antiscientifiques pour dire que les sciences n'expliquent pas la vie…

Pourquoi croire que c'est la poule qui est arrivée avant l'œuf ? Parce que la formation de la coquille d'œuf dépend d'une protéine (l'ovocledidine-17 ou OC-17) présente dans l'ovaire des poules. Pourquoi croire que c'est l'œuf qui est arrivé avant la poule ? Depuis les dinosaures, qui eux-mêmes pondaient des œufs (et ne me demandez pas qui du dinosaure ou de l'œuf est arrivé en premier !), les espèces ont évolué. Par mutation, certains petits dinosaures se seraient transformés en animal proche de la poule…

Le paradoxe est loin de concerner seulement parents poules et progéniture des poules mais toutes les espèces vivantes. Ainsi, quel est le premier de l'embryon d'humain et de l'homme ? Il faut un embryon pour faire un homme et il faut un homme pour fabriquer un embryon… Et, effectivement, il en va de même de toutes les espèces vivantes.

L'œuf et l'embryon ne sont pas seuls en cause. L'œuf fécondé l'est tout autant. Un œuf fécondé nécessite la rencontre d'un male et d'une femelle adultes. Mais le male et la femelle, avant d'être adultes, ont besoin d'avoir été des œufs fécondés. Là encore, lequel est le premier est une question sans réponse, semble-t-il.

Il n'y a pas, comme seules étapes, l'œuf et la poule. Il y a la cellule-œuf, les diverses étapes de sa segmentation, la création d'une aire périphérique dite opaque, puis créations de zones (épiblaste, hypoblaste, archentéron), puis du croissant de Kohler, puis nœud de Hansen, puis somites, plaque neurale, tube neural, cœur, cerveau, puis les membres, etc. Ce n'est pas une poule qui est créée, c'est des centaines de créations diverses et successives avant de parvenir à « une poule » ! Les « destinées cellulaires » se ramifient, les cellules se diversifiant. On est bien loin de l'image : création de l'œuf puis création de la poule. Il y a « création » avant l'œuf, avant la coquille en tout cas, et avant la poule !!! Ce sont des créations spontanées sans créationnisme, sans grand mystère, sans besoin d'un créateur, sans « paradoxe de la poule et de l'oeuf » !

Le paradoxe de la poule et de l'oeuf concerne en fait non l'évolution d'une poule ou d'un être vivant mais l'évolution des espèces.
La question pose le problème de l'origine de la poule aussi bien que celle de l'œuf de poule. Or, si toutes les poules pondent des œufs, comment ont-elles fait pour avoir des ancêtres qui n'en pondaient pas ? En fait, le changement global, voilà le problème. Comment des animaux vertébrés peuvent-ils avoir une origine dans des ancêtres invertébrés ? La réponse n'est certainement pas en disant qu'on trouve la réponse dans l'embryon de vertébré ou dans le vertébré adulte ! On ne peut pas opposer les deux. Le changement n'est pas du type « il était une fois un ancêtre qui n'a pas fait comme ses parents » ni un œuf qui n'a pas suivi ses parents.

L'opposition établie formellement entre les expressions « œuf de poule » et « poule » n'est pas conforme à la réalité car la poule va l'être au sein de l'œuf. C'est encore protégée par la coquille que la poule ou poulet va se développer, former ses membres, son cerveau, ses organes et devenir anomal complet. La poule est déjà poule dans l'œuf. Donc parler de premier de l'œuf ou de la poule, c'est une opposition diamétrale qui n'a pas lieu d'être et qui nie l'histoire. Il y a toute une évolution de la poule au sein de l'œuf à laquelle succédera toute une évolution de la poule à l'extérieur. Dans ces deux évolutions, il y aura maintes transformations et donc il n'y a pas un seul état qui s'appellerait « œuf » auquel succèderait un seul état qui s'appellerait « poule ».

D'ailleurs, le paradoxe de l'œuf de la poule, opposant deux âges du même individu comme dans toute relation parent-enfant, apparaît même bien avant la contradiction entre ces deux âges successifs. Il apparaît ainsi une relation parent-enfant dès la division cellulaire. Il apparaît aussi des différenciations entre cellules-mères et cellules filles spécialisées.

Le drame se complique et s'aggrave dès qu'on va au-delà des espèces et qu'on passe à la génétique. On trouve que, dans le fonctionnement génétique, l'ARN et les protéines peuvent agir et se former sans l'ADN qui semble second. L'ADN pourrait être apparu après les deux autres et être produit par eux, ce qui est biologiquement possible. Cependant, quel est le premier, en effet, de l'ARN et des protéines ? Pour se former et agir, les protéines ont besoin de l'ARN et l'ARN besoin des protéines. Là encore, le même emmêlement inextricable des causes et des effets ! Quel est le premier est encore une question sans solution !

Parmi les « paradoxes de l'œuf et de la poule » les plus difficiles à résoudre, il y a celui de la naissance du Vivant. Parmi « les premiers » qui ont initié la vie sur Terre, on compte bien entendu les macromolécules de la « soupe primitive » parmi les hypothèses mais on ne peut pas ordonner leur apparition, mais qu'est-ce qui vient ensuite ? La réponse n'est pas encore connue ! On a pensé comme premier à la cellule, à l'enzyme, aux protéines, aux gènes, à l'ARN… Si l'ARN était la molécule d'origine, il aurait dû se copier sans l'aide d'enzyme ni de modèle. Les cellules ne fabriquent des ARN qu'à l'aide d'enzyme. Il est certes plus facile à la soupe primitive de synthétiser des acides aminés (éléments de base des enzymes) que des nucléotides (éléments de base des ARN et ADN), ce qui rendrait plausible l'apparition des protéines avant les ARN, mais cela supposerait que l'ARN ait été une maladie parasitaire, un produit accidentel du métabolisme de l'ATP, hypothèse de Freeman Dyson. Manfred Eigen, lui, en tient pour les gènes d'abord. Leslie Orgel en tient pour les ARN d'abord. Mais comment se serait-il formé sans modèle, nul ne le sait. On voit ainsi, avec ce petit tour des hypothèses possibles, que le paradoxe a encore de beaux jours devant lui.

On remarquera que la nature non vivante n'est pas indemne. La matière a besoin de lumière pour exister, ne serait-ce que pour relationner. En effet, les interactions matière-matière passent inévitablement par la lumière. Les physiciens diraient plus exactement que ces interactions entre fermions (matière) nécessitent des bosons d'interaction (lumière). Dans la formation de l'Univers, pouvez-vous concevoir quel est le premier de la matière ou de la lumière ?

En fait, en ce qui concerne matière et lumière, on a fini par découvrir que les deux avaient une origine commune qui était la matière-lumière éphémère, à savoir les particules et antiparticules à courte durée de vie du vide quantique. Bien ! Une origine commune peut être une réponse, même si, dans ce cas, cette origine est double puisqu'il s'agit des particules dites virtuelles et des antiparticules virtuelles. Quel est le premier des particules et des antiparticules, demanderez-vous sans doute et on en restera à la même contradiction qu'au départ !

Mais, rassurez-vous, on a la réponse : le virtuel éphémère du vide quantique, particules et antiparticules qui forme aussi bien la matière que la lumière, a une origine, le virtuel de virtuel. Et inquiétez-vous quand même car le virtuel de virtuel a la même origine double en particules et antiparticules de virtuel de virtuel…

Rien ne prouve donc que l'on trouve une rupture dans le fonctionnement naturel contradictoire en descendant les échelles de la réalité, pas plus qu'en les remontant… Le type de fonctionnement, dialectiquement contradictoire, n'en est pas modifié. On trouve toujours des réalités doubles, contradictoires mais unifiées, opposées mais interpénétrées.

Revenons à l'œuf et à la poule. Ils ont une même origine qu'est le dinosaure. Les oiseaux ont en effet eu comme ancêtre les dinosaures, mais ils ont eu non seulement un ancêtre dinosaure mais une naissance dans un œuf issu des dinosaures…

Comment cela est-il possible ? Pour le comprendre, revenons à l'évolution des espèces. Le bon sens commun répète à l'envi que « les chiens ne naissent pas de chats ». Pourtant, les chiens et les chats ont un même ancêtre commun ! Si on examine cette bifurcation de l'évolution du vivant, il faut concevoir un même ancêtre qui a pu donner naissance au chien et au chat et cela ne peut entrer dans notre cervelle, trop étriquée pour concevoir de telles horreurs de la pensée…

De la même manière, nous avons du mal à admettre que l'abrisseau a besoin de l'arbre pour naître et que l'arbre ne peut se développer bien entendu qu'à partir d'un arbrisseau.

Ceux qui sont habitués à ce que « les effets suivent les causes » sont gênés. Ceux qui pensent que les contraires se contentent de s'opposer, se combattre ou se détruire le sont tout autant. Ceux qui pensent que l'actuel produit l'actuel de manière linéaire, continue, progressive, obéissant à une logique formelle ne peuvent que trouver que l'on arrive là à une énigme insoluble.

D'ailleurs tout ce qui concerne l'évolution des espèces comme les lois de la matière-lumière ne peut que leur paraître une énigme qui n'aura jamais de solution.

Comment voulez-vous concilier le fait qu'on analyse l'univers en matière, d'un côté, et lumière, de l'autre, (on peut aussi dire matière et énergie, si l'on préfère), avec des lois différentes (loi des fermions et loi des bosons) pour finir par expliquer que la lumière peut se changer en matière et la matière se changer en lumière !!!

Comment voulez-vous, en ce qui concerne l'évolution des espèces, affirmer que les espèces ne sont pas interfécondes pour expliquer ensuite que les changements biologiques, qui sont aléatoires, ont produit un individu ayant une génétique différente qui a pu se croiser avec un autre individu de l'ancienne espèce. Et si cela n'est pas arrivé, il faut alors admettre qu'en même temps plusieurs individus ont eu, par un hasard inconcevable, la même évolution du matériel génétique aléatoire et ont pu ensuite se rencontrer pour avoir une descendance !!!

Décidément, il est difficile de concilier les opposés diamétraux quand on a en tête une logique dans laquelle les opposés ne peuvent coexister, ne peuvent collaborer pour fonder une réalité nouvelle.

Si l'espèce nouvelle était, dès le départ, incompatible avec l'espèce ancienne, ne peut pas se croiser avec elle, alors aucune évolution des espèces ne serait possible. A moins d'en revenir à la création divine d'espèce, créées les unes après les autres, séparément, ce que nos observations des fossiles comme des espèces actuelles démentent.

En fait, on constate que des molécules du vivant d'une espèce peuvent agir sur d'autres espèces très différentes.

Ensuite, on constate que la génétique d'une espèce contient en potentialité bien d'autres espèces qui pourraient apparaître si d'autres protéines mettaient autrement en activité la molécule d'ADN des cellules vivantes.

Nous considérons bien sûr que les parents et l'enfant sont des êtres séparés, mais la vie ne les voit pas ainsi. Nous considérons de la même manière que la lumière et la matière sont des choses séparées. Pourtant la matière émet de la lumière et la matière absorbe de la matière, ce qui suppose que la matière tire la lumière de son sein et la rentre aussi dans son sein, et tout cela sans que l'on voit ni d'où elle l'a tiré, ni où il a été se cacher.

C'est la vision des objets séparés qui nous enseigne de fausses images.

Certes, l'enfant devient « un individu » indépendant de ses parents, mais en termes génétiques en est-il ainsi. N'avons-nous pas plutôt toute une population d'une espèce qui engendre des enfants et maintient ainsi son espoir d'avenir ? Peut-on parler en effet d'espèce si on parle seulement de deux individus, un père et une mère ? Non, c'est toute une population assez nombreuse pour laquelle la notion d'appartenance ou pas à une espèce a un sens. Et l'évolution d'une espèce n'est pas une évolution d'un individu ou d'un trop petit nombre d'individus.

Bien sûr, me direz-vous, si on parle d'un atome qui émet un photon de lumière, où voyez-vous ces populations ? Eh bien, il faut pourtant les concevoir et ne pas imaginer ni l'atome, ni la particule, ni le photon de lumière comme des objets individuels mais comme des émanations de phénomènes collectifs. En effet, ce sont les agitations et les structurations du vide quantiques, les fameuses particules et antiparticules virtuelles, qui s'agitent, relationnent, apparaissent et disparaissent autour des particules dites réelles de matière et lumière, pour concevoir les lois de celles-ci. Sans toute cette agitation, il n'y aurait pas de lois de la matière à notre échelle, celle où nous avons l'illusion de l'existence individuelle et séparée des corpuscules de la matière et de lumière.

La particule, le noyau ou l'atome de matière, pas plus que le corpuscule de lumière ne doivent être considérés comme des êtres à part, ayant une existence individuelle indépendante du fond, le vide quantique qui les fonde en fait.

Les individus d'une espèce vivante ou les molécules du vivant ne peuvent pas davantage être considérés séparément, individuellement, sous peine que leur évolution devienne absolument incompréhensible.

Comment les espèces font-elles pour développer, à partir d'un même groupe d'une seule espèce, plusieurs évolutions génétiquement différentes finissant par devenir incompatibles pour produire ensemble des descendants, ayant ainsi cessé d'être interféconds ?

Tout d'abord, il suffit qu'un groupe d'une seule espèce se scinde et vive séparément, quelle qu'en soit la raison, qu'elle soit géographique, sexuelle ou autre. Dans le vivant, tous les groupes ayant la même origine mais qui cessent de se croiser vont diverger. La diversité existe dans le vivant autant que la conformité. Les individus d'une même espèce ont certes une tendance naturelle à produire des individus de la même espèce. Mais ils ont en même temps, et de manière contradictoire dialectiquement, une tendance naturelle à produire des changements qui les éloignent. Ces changements sont atténués par les croisements et accrus par l'éloignement.

En fait, une espèce n'est pas un état de stagnation. C'est au contraire, une réalité dynamique sans cesse en mouvement.

Il suffit de faire en sorte que cette espèce soit divisée de manière durable pour que les potentialités qu'elle porte s'expriment de plusieurs manières différentes.

Comme on l'a dit, la loi universelle, de la matière inerte comme de la matière vivante, n'est pas une relation linéaire, de cause à effet, continue et progressive, entre des états actuels, mais une relation contradictoire, révolutionnaire, entre des séries de potentialités d'hier et de demain.

L'ADN d'une espèce a bien d'autres potentialités que de produire l'espèce qu'il produit actuellement. Et, dans un autre contexte, ces potentialités, qui sont pour le moment inhibées au sein de l'ADN, peuvent parfaitement s'exprimer, menant à un changement irréversible d'espèce.

Dans tout cela, depuis l'atome et la lumière et jusqu'aux êtres vivants, en passant par la génétique, on n'a fait, sans le dire, que discuter de la nature des interactions contradictoires entre ordre et désordre. Ainsi, apparemment, la conservation de l'ADN dans les cellules d'un individu appartenant à une espèce vivante peut nous sembler de l'ordre, un opposé diamétral au désordre que serait le changement d'espèce. Et c'est cela qui est archifaux ! La conservation de l'ADN est un processus qui nécessite à la fois ordre et désordre au même titre que la matière apparemment la plus ordonnée du cristal nécessite l'agitation qui amène l'atome à occuper une place vide au sein de la structure cristalline pour la compléter et donner au cristal sa perfection ordonnée.

L'expression des gènes est un phénomène aussi aléatoire que tous les autres processus du vivant, par exemple ceux à l'intérieur de la cellule, ceux en contact avec l'ADN. Rien, à aucune échelle, dans aucun domaine de la nature, n'est piloté par le seul ordre ni le seul désordre. Chaque ordre est produit par un désordre et inversement et nul ne peut prétendre qu' « au départ », il y ait l'ordre ou qu'il y ait le désordre ! Les deux ne sont jamais complètement séparés, mais, au contraire, sans cesse imbriqués, autant que le sont la variation et la reproduction à l'identique dans le vivant, ou encore autant que sont imbriqués et inséparables la réalité corpusculaire et ondulatoire. Chercher l'origine dans un seul des deux éléments indispensables de la contradiction, c'est chercher à séparer la tête et le corps d'un être humain. On ne peut que tuer l'homme comme on tue la dynamique du réel, en séparant, par la fausse pensée, les deux éléments contradictoires nécessairement couplés.

On dit souvent que l'individu reproduit l'ADN en conservant sa structure, mais il faudrait dire aussi que, pour la conserver, il doit la reproduire et qu'en la re-produisant, il augmente les risques et les moyens de la transformer. C'est que, dialectiquement, la conservation produit la transformation.

Ne croyez surtout pas que tout cela ne soit que des petits jeux de logique amusante, et que le paradoxe de l'œuf et de la poule ne soit qu'un vulgaire syllogisme. Non ! Cette contradiction n'est pas un produit du discours mais un produit du type de lois que génère sans cesse la réalité du monde et qu'il est indispensable d'intégrer pour prétendre comprendre le fonctionnement réel du monde.

Espèce et évolution, conservation et transformation génétiques, sont des éléments aussi contradictoires et inséparables que bosons et fermions, matière et lumière, matière-lumière et vide, durable et éphémère, ou corpuscule et onde, etc.

L'atome ou la particule durable ne se conservent que grâce à des transformations, qu'en changeant sans cesse. Ainsi, pour se conserver, l'atome doit émettre de la lumière et donc changer. La particule, pour conserver ses propriétés, doit les transmettre à une autre particule, qui était virtuelle et devient ainsi réelle. Pour se conserver, l'espèce doit changer, tout comme l'individu. La génétique ne diffère pas des autres fonctionnements : la conservation y nécessite le changement.

L'évolution darwinienne n'est rien d'autre qu'une dialectique de la diversification et l'antidiversification qu'est la sélection, des contraires de la vie et de mort, de l'innovation et de la lutte contre l'innovation.

La dialectique de la liberté et de la nécessité s'impose, à tous les niveaux et dans tous les domaines, aux relations entre l'ordre et le désordre. Quiconque se risque à expliquer le monde par le seul ordre ou le seul désordre, ou par les deux mais séparés et sans relation permanente entre eux, ne peut que considérer le fonctionnement universel comme un mystère sans fin, du même type que celui de l'œuf et de la poule…

S'il y avait « un premier » de l'œuf ou de la poule, la vie aurait eu, fût-ce qu'un peu, un créateur, et elle n'en a pas et n'en a pas besoin.

S'il est vrai que la Terre tourne autour du Soleil, il est également vrai que l'observateur terrestre voit le Soleil tourner autour de la Terre et qu'aucune des deux visions n'est en soi fausse, ni en soi vraie. Il existe un mouvement d'ensemble qui est relatif. Quand on veut arrêter le mouvement du Soleil ou celui de la Terre, fût-ce pour raisonner, fût-ce par la pensée, on n'approche pas de l'explication de la réalité…

Pas plus ne peut-on dire si ce sont les gènes qui produisent l'espèce ou l'espèce qui produit les gènes, parce que cette séparation est arbitraire et n'éclaire pas le fonctionnement du vivant.

Ce n'est pas parce que la logique formelle ne peut pas appréhender le réel, pas plus la matière inerte que la matière vivante, que cela signifie qu'il faudrait se livrer aux antisciences, aux mystiques, aux créationnismes et autres balivernes. Il n'y a pas une création d'une espèce, pas plus qu'il n'y a une création de la matière, ni une création de la lumière. Tout cela se crée sans cesse et pas une fois pour toutes. Et cela n'est pas un mystère mais une difficulté pour l'entendement humain parce que nos raisonnements ont du mal à sortir d'une logique formelle qui ne correspond pas à la logique dialectique du réel.

L'erreur fondamentale de la pensée, c'est de vouloir que des catégories figées, non contradictoires dialectiquement donc non dynamiques puissent décrire des phénomènes fondamentalement dynamiques et contradictoires dialectiquement.

Ceux qui veulent absolument répondre que l'œuf est antécédent de la poule ne se contentent pas seulement des apparences, ils se contentent d'une partie de la dynamique, qui ne peut exister sans l'autre partie.

La poule est issue de l'évolution mais ce n'est pas une catégorie « poule » figée qui est issue d'une autre catégorie figée, fût-elle un oiseau ou un dinosaure.

Jamais il ne serait possible de sortir d'une espèce qui correspondrait à une catégorie figée, qu'elle en sorte au stade œuf ou poule. De toutes les manières, la poule est déjà potentiellement dans l'œuf et l'œuf est déjà potentiellement dans la poule. La procréation ne pourrait pas se produire si l'enfant n'était pas une potentialité de l'être vivant. Du coup, la séparation entre œuf de poule et poule future à l'état d'œuf est la création d'une séparation infranchissable là on sait déjà que la réalité franchit la séparation. C'est celui qui établit, en pensée, la barrière infranchissable là où la réalité ne la présente pas, qui a tort et défend un point de vue purement métaphysique.

Quel est donc le premier de l'œuf de poule ou de la poule ? Ni l'un ni l'autre, c'est l'ancêtre de la poule (ce qui comprend aussi son embryon ou son œuf). C'est le déroulement contradictoire de l'Histoire, avec ses changements permanents composés de lutte permanente contre le changement, qui produit les deux, l'œuf de poule et la poule.

L'œuf et la poule ne sont pas l'origine et le point d'arrivée, ni le moyen et le but, ni le début et la fin. Il n'y a pas de but, pas de début et pas de fin. Toutes les visions cosmogoniques du monde développent des métaphysiques trompeuses, qu'elles soient ou pas créationnistes ou mystiques, et qui ne servent nullement à permettre à l'homme de comprendre le monde mais à l'enfermer dans des prisons idéologiques comme réelles.

De même, toute pensée qui isole le corps et l'esprit de l'homme, avant de prétendre les remettre en connexion, ne peut que nous éloigner du fonctionnement réel de l'ensemble que représentent le corps et l'esprit construit en même temps et non séparément. Il est aussi faux de faire de l'esprit le but et du corps le moyen que de faire de la poule le but et de l'œuf le moyen. On ne peut pas couper ainsi l'histoire en attribuer au début du morceau créé artificiellement un rôle d'origine et à sa fin un rôle de finalité. La fin n'est qu'un début d'autre chose et son début n'est que la fin d'un autre développement. Aucun développement historique n'existe séparément et ne peut être expliqué séparément.

Celui qui découpe par la pensée la dynamique peut prétendre la reconstituer ensuite toujours par la pensée, mais le monde ne fonctionne pas ainsi. Une telle pensée ne peut pas nous éclairer sur le mode réel de fonctionnement universel.

L'œuf fécondé n'est rien d'autre qu'une cellule vivante et l'individu formé n'est rien d'autre que des cellules vivantes s'organisant collectivement, c'est-à-dire que les deux n'ont pas un sens qu'il faille opposer diamétralement ou penser séparément.

La pensée de la logique formelle, la pensée du bon sens, la pensée des opposition diamétrales, la pensée du tiers exclus, la pensée du « oui ou non », la pensée de la cause et de l'effet séparés et se succédant, tout cela mène à tous les faux raisonnements qui empêchent aussi bien de comprendre l'espèce que celle qui va lui succéder et comment cela est possible.

Concluons avec Diderot :

« Si la question de la priorité de l'œuf sur la poule ou de la poule sur l'œuf vous embarrasse, c'est que vous supposez que les animaux ont été originairement ce qu'ils sont à présent. Quelle folie ! On ne sait non plus ce qu´ils ont été qu´on ne sait ce qu´ils deviendront. Le vermisseau imperceptible qui s´agite dans la fange, s´achemine peut-être à l´état de grand animal ; l´animal énorme, qui nous épouvante par sa grandeur, s´achemine peut-être à l´état de vermisseau, est peut-être une production particulière et momentanée de cette planète. »

Denis Diderot dans « Entretien entre M. d´Alembert et M. Diderot »

A chaque fois que la nature produit des couples de contraires dialectiques, la pensée dichotomique les oppose diamétralement et cherche lequel des éléments de ce couple serait le premier. Mais, en termes d'évolution des espèces, la question est aussi absurde que dans d'autres questions. C'est comme si on demandait qui est le premier de l'homme ou de la femme. C'est ce que faisait l'Ancien Testament en prétendant que c'était l'homme qui était le premier et qu'on avait fabriqué la femme avec une côte de l'homme. En termes d'évolution des espèces, comment comprendre qu'une nouvelle espèce apparaisse par un mâle (ou par une femelle), les autres étaient de l'ancienne espèce, et les espèces différents n'étant pas censées être interfécondes ! La réponse est que les espèces n'apparaissent pas ainsi sur des traits individuels mais sur des populations restreintes coupées du reste de l'ancienne population et qui se fécondent depuis un certain temps seulement entre eux et ont donc divergé génétiquement. Du coup, mâles et femelles sont premiers en même temps ! Il en va de même bien entendu de l'œuf de poule et de la poule qui n'ont pu qu'apparaître en même temps, issus tous deux de leurs ancêtres : œuf de dinosaure et dinosaure !

Comment le Vivant mesure le Temps

Robert Paris — 2018-07-13T22:24:00Z

Comment le Vivant mesure le Temps

Avertissement : En soulignant l'existence d'horloges biologiques, nous ne voulons pas dire que la vie « crée » le temps mais seulement qu'elle le mesure ou le bat. Pas plus qu'il n'était exact que ce serait la conscience humaine qui produirait le temps comme le croyait Bergson, ce n'est pas le vivant qui fabrique le rythme et l'écoulement (la flèche) du temps. Le temps est marqué par toutes les rétroactions emboîtées, depuis celles de groupes de molécules. Et même un simple noyau atomique « bat » le temps puisqu'il existe une probabilité pour que le noyau fissionne de manière radioactive en produisant deux noyaux moins lourds et des radiations. Car un noyau atomique est déjà le siège de multiples rétroactions entre nucléons (protons et neutrons, quarks ainsi que leurs particules d'interaction, les gluons). Si la flèche du temps n'existe pas dans le vide quantique, elle se produit dès qu'il y a un nombre conséquent d'interactions de particules. Cela ne veut pas dire qu'il n'y ait aucun temps dans le vide mais un temps désordonné et sans flèche. Quant au Vivant, le développement précis de l'embryon avec la construction successive des différentes parties et organes du corps montre déjà l'existence d'une horloge produite par la rétroaction des gènes homéotiques. On a même montré qu'il existe des gènes qui, individuellement, sont des marqueurs de temps. Un simple groupe de cellules, comme les cellules de noyau suprachiasmatique de l'hypothalamus dans le cerveau qui comprend dix mille cellules pilotant vingt mille neurones, ou une protéine comme « Clock », pour le rythme circadien, peut produire, en rétroaction avec le matériel génétique comme facteur d'expression des gènes, un battement de temps. Comme le dit Rémy Lestienne dans « Les fils du temps », « La vie est un faisceau de cycles entrelacés »…

Boissin et Canguilhem dans « Les rythmes du vivant » :

« Un des grands problèmes commun aux animaux et aux végétaux est l'anticipation c'est-à-dire l'adaptation des êtres vivants à leur environnement par l'utilisation des horloges biologiques. »

Christian Vidal dans son article « Le chaos déterministe en chimie » :

« Lors de l'étude de cette réaction on s'est aperçu qu'une réaction chimique n'était susceptible d'osciller que si son mécanisme comporte une boucle de rétroaction. (...) L'effet renforce donc la cause qui lui donne naissance, c'est une auto-amplification Cette circonstance est rare, semble-t-il en chimie. Elle est beaucoup plus répandue dans le monde du vivant. (...) Les réactions biochimiques oscillantes sont peut-être la clé de la mystérieuse horloge interne qui réglerait les rythmes biologiques. On connaît depuis 1950, le caractère oscillant de certaines réactions du métabolisme. Parmi celles-ci la glycolyse est peut-être la plus importante (...) Elle constitue un mode essentiel et universel d'approvisionnement en énergie des cellules. Cette réaction oscille avec une période de l'ordre de la minute. (...) Il reste à comprendre comment les cellules d'un organisme parviendraient à coordonner leur activité pour former cette horloge biologique. »

Ilya Prigogine dans « La complexité, vertiges et promesses » :

« Le temps s'explique avec les bifurcations : le passé correspond à une trajectoire au travers de points de bifurcation et le futur comprend des bifurcations dont nous ne savons pas quelle sera la direction. »

Marc Bloch dans « Apologie pour l'histoire ou Métier d'historien » :

« Réalité concrète et vivante, rendue à l'irréversibilité de son élan, le temps de l'histoire, au contraire, est le plasma même où baignent les phénomènes et comme le lieu de leur intelligibilité. »

Jean-Pierre Changeux dans « L'homme neuronal » :

« Les organes des sens se comportent comme un « commutateur » d'horloges biomoléculaires. »

Stephen Jay Gould dans « Le pouce du panda » :

« L'histoire de la vie, telle que je la conçois, est une série d'états stables, marqués à de rares intervalles par des événements importants qui se produisent à grande vitesse et contribuent à mettre en place la prochaine ère de stabilité. Les organisme procaryotes (bactéries ou algues bleues) ont régné sur terre pendant 3 milliards d'années jusqu'à l'explosion cambrienne où la plupart des principales formes de vie pluricellulaires apparurent en l'espace de dix millions d'années. L'histoire de la terre peut être schématiquement perçue comme une série de pulsations occasionnelles forçant les systèmes récalcitrants à passer d'un état stable au suivant. »

Ilya Prigogine dans « Temps à devenir » :

« On a découvert que quand vous allez loin de l'équilibre, par exemple, en considérant une réaction chimique, que vous empêchez d'arriver à l'équilibre, se produisent des phénomènes extraordinaires que personne n'aurait cru possibles ; par exemple, des horloges chimiques. Une horloge chimique, qu'est-ce que c'est ? Prenons un exemple : vous avez des molécules qui de rouges peuvent devenir bleues. Comment imaginez-vous voir ce phénomène ? Si vous pensez que les molécules vont au hasard, vous allez voir des flashes de bleu, puis de flashes de rouge. Mais il se produit, loin de l'équilibre, dans d'importantes classes de réactions chimiques, des phénomènes rythmiques. Tout devient bleu, puis tout devient rouge, puis tout devient bleu, c'est-à-dire qu'une cohérence naît, qui n'existe que loin de l'équilibre. (…) Donc, loin de l'équilibre, se produisent des phénomènes ordonnés qui n'existent pas près de l'équilibre. Si vous chauffez un liquide par en-dessous, il se produit des tourbillons dans lesquels des milliards de milliards de molécules se suivent l'une l'autre. De même, un être vivant, vous le savez bien, est un ensemble de rythmes, tels le rythme cardiaque, le rythme hormonal, le rythme des ondes cérébrales, de division cellulaire, etc. Tous ces rythmes ne sont possibles que parce que l'être vivant est loin de l'équilibre. Le non-équilibre, ce n'est pas du tout les tasses qui se cassent ; le non-équilibre, c'est la voie la plus extraordinaire que la nature ait inventée pour coordonner les phénomènes, pour rendre possibles des phénomènes complexes. »

Ladislas Robert dans « Le temps et sa flèche » :

« Pratiquement toutes les manifestations biologiques suivent des rythmes. Certains rapides, d'autres lents. mais pratiquement aucun phénomène biologique ne se déroule selon une cinétique continue et linéaire… Les enzymes consommant de l'énergie (ATP) seraient activées à des valeurs élevées en charge d'adeylique, par l'ATP et inhibées par un excès d'ADP et AMP. (...) Ces oscillations métaboliques pourraient représenter une des horloges élémentaires de la cellule. Il apparaît que ces oscillations sont à leur tour "entraînées" par d'autres rythmes, plus lents caractérisant le domaine épigénétique de la cellule - biosynthèse des macro-molécules, leurs interactions - comme le suggère les travaux sur les amibes de Lloyd et Edwards. (...) Le couplage étroit des réactions rapides et lentes, médié par des cofacteurs et métabolites intermédiaires permet ainsi à la cellule d'ajuster ses oscillations métaboliques à la demande énergétique au lieu de suivre sa capacité maximale de génération d'énergie. (...) Certaines horloges peuvent être synchronisées, "entraînées" sur un rythme compatible avec la survie optimale de la cellule ou de l'organisme, d'autres phénomènes suivent un rythme fortement dépendant de facteurs intrinsèques comme par exemple l'utilisation du glucose pour générer l'énergie indispensable à la vie ainsi que son action délétère sur les protéines de structure. »

Jean Chaline dans « Les horloges du Vivant » :

« Le nouveau stade de la théorie de l'évolution prend donc en compte le fait que le vivant porte en lui les potentialités de son évolution grâce au jeu de plusieurs mécaniques, celles des mutations et du développement qu'elles conditionnent ; un véritable bricolage biologique contrôlé par la sélection naturelle. Mais ces contraintes internes interfèrent avec les contraintes externes de l'histoire de la Terre et des modifications de l'environnement qui introduisent la contingence dans l'évolution ; c'est le poids de l'histoire qui imprime fortement sa marque à l'évolution. Les qualificatifs hiérarchique, saltatoire, événementiel, contingent et chaotique expriment la nouvelle dimension globale de la théorie de l'évolution et la rapprochent des théories des sciences physiques expliquant la constitution et l'évolution générale de l'univers… On peut dire que les hétérochronies du développement, qui expriment la dynamique de l'évolution spatio-temporelle des structures, opèrent à la façon de véritables horloges internes contrôlant le développement de chaque caractère. Les mutations dérèglent le fonctionnement des horloges ancestrales en le ralentissant, l'accélérant, le retardant ou l'avançant. (…) Cette nouvelle conception s'oppose complètement à celle du stade synthétique de la théorie où l'on donnait à l'environnement et à la sélection naturelle le rôle primordial. (…)Les résultats actuels des recherches entreprises sur le rôle des gènes architectes moléculaires universels de la famille des gènes à homéobox ou « homéogènes », bien que partiels et préliminaires, constituent une véritable révolution de fond dans la compréhension du phénomène évolutif… Précisons tout d'abord la signification du mot « homéogène » qui traduit le fait que leur mutation transforme un segment du corps d'un insecte en un autre segment ; « homéo » signifiant semblable. Ces gènes, désignés tout d'abord sous le nom de gènes HOM chez les invertébrés et Hox chez les vertébrés, sont maintenant réunis sous le seul vocable de gènes Hox. On s'est en effet aperçu que ces gènes étaient très semblables pour la bonne raison que les gènes Hox des vertébrés proviennent de duplications des gènes HOM des invertébrés. En effet, le remplacement de gènes HOM de la drosophile par des gènes Hox de souris ne perturbe pas leur développement… On sait maintenant que les homéodomaines de la drosophile et de la souris sont presque identiques. Par exemple, l'homéodomaine Antennapedia de la drosophile ne diffère de celui du gène HoxB6 de la souris que par quatre acides aminés sur soixante et un… Les homéogènes constituent les ressorts des horloges internes du vivant. »

Ladislas Robert dans « Les temps de la vie » :

« Une famille de gènes, les homéogènes, comportent des messages plus compliqués concernant le plan d'organisation de l'animal. Apparus chez les invertébrés, bien étudiés chez les insectes (la mouche de vinaigre ou drosophile) et les vers plats (caenorhabditis elegans), on les retrouve chez les vertébrés jusqu'à l'homme et l'on perce progressivement le secret de leur fonctionnement. Un aspect majeur de leur action reste cependant obscur : leur capacité à assurer un chronométrage précis de la mise en place des parties du corps… Les recherches très actives devraient nous permettre d'approfondir l'horlogerie des gènes du développement dans un avenir proche… L'équipe de Mme Le Douarin a identifié un gène, appelé « c-hairy 1 » qui correspond au gène de même fonction appelé « hairy » chez la mouche drosophile et dont l'expression rythmée dans le temps semble régler la vitesse d'apparition des somites (segments du corps de l'embryon). Ce gène code un facteur de transcription (des protéines agissant sur des gènes qui activent ou au contraire répriment leur expression)… L'identification de cette horloge cellulaire concernant une partie importante de l'embryon incite à penser que la découverte d'autres horloges cellulaires dictant le rythme du développement des autres parties de l'embryon est possible. La connaissance de ces horloges cellulaires est complétée par celle des gènes réglant la construction spatiale de l'embryon. Le fonctionnement de ces homéogènes, identifiés il y a à peine quelques décennies, a révélé le plan de construction de l'embryon, l'espacement des segments et des organes de l'embryon, selon les axes symétriques antéro-postérieur et dorso-ventral. (…)

Britton Chance, biologiste américain travaillant à Philadelphie, a pu réaliser des observations importantes confirmant la rythmicité des phénomènes métaboliques, c'est-à-dire leurs variations d'intensité dans le temps… En utilisant une suspension de cellules de levure, il montre que les oscillations de la glycose peuvent se maintenir pendant des périodes longues. Observation surprenante, ces oscillations persistent quand on enregistre le phénomène non plus avec des cellules intactes, mais en utilisant un extrait de cellules, donc en l'absence de cellules vivantes. La nature discontinue, oscillante, de la glycose n'est donc pas la propriété de la seule cellule vivante, mais est conservée dans un extrait qui contient l'ensemble des biocatalyseurs qui en sont responsables… Pour observer les oscillations dans un extrait cellulaire, il fallait attendre la découverte du rôle clef de certaines enzymes dans ces chaînes de réactions qui, grâce à leurs propriétés « allostériques » (modifications de conformations qui modifie leurs activités catalytiques) régulent le débit de la chaîne de réactions. Concept développé par Jacob, Monod et Changeux à Paris et par Arthur Pardee aux Etats-Unis, il s'agit de la régulation d'une chaîne de production biochimique par la rétroaction d'un des produits de cette réaction sur un catalyseur situé au début de la chaîne. Ce concept s'est avéré critique pour la compréhension des réactions métaboliques ; il permet d'expliquer certains de ces phénomènes oscillatoires observés au cours du métabolisme cellulaire. En l'occurrence, c'est l'enzyme appelée phosphofructokinase (PFK) qui possède cette propriété allostérique… En court-circuitant PFK, on supprime les oscillations… (...) Le plus souvent, les produits d'une réaction inhibent l'enzyme allostérique qui régule le débit de la chaîne métabolique (...) Dès que la quantité du produit final baisse, la chaîne de production peut redémarrer (...). Ce type de coopérativité entre site catalytique et site régulateur joue un rôle important dans la coordination de nombreuses réactions métaboliques dans la cellule. (...) Le modèle permettant de décrire quantitativement le comportement de cette enzyme a été proposé par Goldbeter… Les calculs théoriques de Goldbeter permettent de représenter les oscillations entretenues du système… En variant la concentration du substrat, le système évolue vers un cycle limite (conformément aux théorèmes de Poincaré, Bendixson, Nicolis et Prigogine). La représentation de cette évolution vers un cycle limite dans l'espace de phase correspond à un « attracteur étrange ». Ce formalisme, dit du « chaos déterministe », est en effet applicable à de nombreuses réactions biologiques… Ce même type de comportement oscillant a aussi été observé dans les cellules musculaires. La périodes oscillations varie avec la température, elle augmente si la température baisse. Britton Chance suggère que ces oscillations pourraient être à l'origine des rythmes circadiens… Le cas évoqué plus haut de la glycose nécessite des intervalles de temps qui se comptent en secondes ou en minutes… D'autres réactions beaucoup plus rapides comme la fixation d'un ligand sur une protéine ou les modifications de l'acidité du milieu se jouent en millisecondes. C'est le cas aussi des réactions d'oxydoréduction qui se déroulent dans les mitochondries au cours du métabolisme oxydatif…

Le réglage des horloges circadiennes

Les observations précoces des botanistes ont vite été suivies par celles du règne animal, puis par celles de l'homme. Karl von Frisch fut l'un des premiers à observer le fonctionnement d'une horloge chez les invertébrés… Entre l'observation qui permet de conclure à l'existence d'horloges internes et la reconnaissance explicite du fait, il s'est écoulé presque un demi-siècle. On attribue à Gustav Kramer et Klaus Hoffmann la démonstration des horloges internes… Au cours de la deuxième moitié du XXe siècle, plusieurs équipes ont cherché à identifier le codage génétique des horloges biologiques… Chez l'homme et, peut-être, chez des vertébrés, le centre nerveux appelé « noyau supraschiasmatique », localisé juste au-dessus du croisement des nerfs optiques ou rétiniens, semble jouer un rôle important sans pour autant représenter le seul et unique contre chronologique de l'organisme… Si l'on transplante le noyau supraschiasmatique d'animaux jeunes à des animaux âgés… on « rajeunit » le comportement rythmique de l'animal…. Michael W. Young, à l'Institut Rockfeller de New York, a pu reconstituer avec des mouches à vinaigre le phénomène du décalage horaire… L'arrivée de la lumière sur la rétine de ces mouches provoque la dégradation d'un complexe macromoléculaire composé de deux protéines, appelées PER et TIM, codées par deux gènes (per et tim). Ces protéines font partie d'un circuit de rétrocontrôle inactivant les deux gènes qui codent leur séquence. Vers le milieu de la journée, le complexe protéique PER-TIM est dégradé et c'est un autre complexe, composé de deux protéines, CYCLE et CLOCK, qui se fixe sur les gènes per et tim pour les inciter à se réexprimer et produire l'ARN messager permettant la resynthèse des protéines PER et TIM. Leur complexe se reconstitue au coucher du soleil et commence à freiner le fonctionnement des gènes cycle et clock qui code les deux protéines éponymes, dont le complexe active l'expression des gènes per et tim. Le complexe protéique PER-TIM supprime ainsi, dès le coucher du soleil et pendant la nuit, sa propre production par la répression des gènes qui codent ces protéines… Ce mécanisme de tic-tac moléculaire a pu être confirmé, avec quelques variantes et selon une complexité accrue, de la mouche à l'homme… On constate alors l'expression oscillante de ce gène-horloge, conformément au schéma proposé pour la drosophile… Ces gènes de l'horlogerie – per, tim, cycle et clock, notamment -, impliqués dans le réglage de l'horloge « centrale », sont présents dans toutes les cellules de l'organisme, en plus des neurones et de cellules gliales du noyau supraschiasmatique. Ces gènes sont-ils réprimés dans les très nombreuses autres cellules de l'organisme ou bien peuvent-ils s'exprimer et jouer un rôle d'horloge secondaire ? (…) L'équipe américaine de Stevens Kay à la Scripps Clinique en Californie a mis en évidence ce type d'horlogerie au niveau d'autres organes de la mouche, dans les ailes, les pattes, autour de la bouche ainsi que dans les antennes… Ce type de fonctionnement extracérébral des gènes mentionnés se retrouve chez les vertébrés : dans les fibroblastes, les cellules ubiquitaires des tissus conjonctifs, le système d'horloge fonctionne aussi d'une façon cyclique. »

Arthur Winfree dans « Les horloges de la vie » :

« Rien ne nous semble plus ordinaire que l'alternance du sommeil et de la veille, qui rythme inlassablement notre vie. Tandis que tourne la Terre, notre conscience poursuit ses propres révolutions, passant du rêve, mystérieux et solitaire, à l'éveil, avec ses activités sociales et professionnelles. A l'occasion, nous avons tous modifié le rythme quotidien de nos activités et nous savons que notre rythme interne n'est pas strictement synchronisé sur l'alternance du jour et de la nuit. Nous savons également que nous ne pouvons échapper au sommeil bien longtemps. Le rythme de l'horloge géophysique est inscrit en nous ; ce n'est pas seulement le fruit d'une longue habitude, contractée dès la naissance, mais un héritage physiologique. (…) La température interne varie imperturbablement, avec une période de 25 heures (appelé rythme circadien par opposition au rythme diurne de 24 heures – circadien veut dire proche du rythme des jours). En découvrant la régularité du cycle des températures internes, Jurgen Aschoff, directeur de l'Institut Max Planck d'Andechs, a ainsi démontré l'existence d'une horloge circadienne interne. La période de l'alternance sommeil-veille d'un homme est de 24 heures mais elle se poursuit selon sa période naturelle, égale à 25 heures, quand l'homme a été isolé, soustrait à l'influence de la lumière. (….) On ne connaît le rythme interne de la période que depuis 20 ans. D'autres primates possèdent également ce rythme. (…)Tout notre environnement varie selon un rythme « civil » de 24 heures et nos fonctions physiologiques accélèrent ou ralentissent ainsi de concert avec le cycle du sommeil. Les conséquences médicales de cet asservissement sont aujourd'hui connues. (…) On supporte mieux la douleur l'après-midi que le matin. Les anesthésies sont particulièrement efficaces en début d'après-midi et les doses nécessaires le matin peuvent être excessives en fin de journée. Les sujets allergiques sont beaucoup plus sensibles juste après minuit que dans l'après-midi. Le foie métabolise bien plus vite l'alcool en début de soirée que le matin. Les médecins doivent tenir compte des rythmes biologiques pour l'interprétation des examens biologiques et l'établissement des diagnostics. Une température égale à 37 degrés pendant la nuit est anormale ;l à trois heures du matin, cette valeur indique que le patient est fiévreux, alors qu'en fin d'après-midi, elle n'est pas inquiétante. (…) En fait, c'est non seulement pour le diagnostic, mais aussi pour le traitement que le médecin doit tenir compte des rythmes circadiens. Comme la réplication de l'ADN, dans de nombreux types de cellules, s'effectue de préférence à certaines heures de la journée, les radiothérapies ou les chimiothérapies sont beaucoup plus efficaces à des moments précis de la journée. On observe parfois que 80% des cellules d'une population résistent au traitement à un moment de la journée alors que la même dose est fatale à 80% de la population quelques heures plus tard. (…) Les endocrinologues et les vétérinaires connaissent depuis longtemps l'importance de l'heure d'administration des hormones. On traite les insuffisances surrénaliennes humaines, par exemple, en administrant plutôt la cortisone le matin lorsque l'activité de la glande cortico-surrénale est maximale. (…) On a également observé que les troubles du sommeil et diverses maladies psychiatriques plus graves, notamment des dépressions, sont synchronisées avec la libération d'hormones dans le cerveau : ces maladies, jusqu'ici incurables, pourraient être des effets secondaires de troubles des rythmes circadiens ; des expositions convenablement programmées à la lumière (celle du soleil ou celle de lampes intenses) permettent de traiter certaines formes de dépression). On suppose que l'exposition à la lumière modifie la sécrétion de mélatonine, une neuro-hormone associée au cycle circadien. (…) Bien que le rythme naturel de notre horloge soit plus lent d'une heure par jour environ que le rythme de rotation de la Terre, notre horloge est entraînée par les variations lumineuses et sa période est ainsi réglée sur 24 heures. Un enfant possède d'abord un rythme naturel de période égale à 25 heures, puis il s'adapte au rythme de son entourage. (…) Une horloge ne sert à rien si on ne peut la remettre à l'heure ; de même une horloge biologique qui ne se resynchroniserait pas serait inutile, sauf si sa période était exactement celle de la Terre. Elle devrait en outre être insensible au froid, au chaud, aux émotions et aux variations hormonales. La moindre différence entre sa période interne et la période externe la mettrait hors d'usage : même si le décalage était seulement d'une minute par jour les animaux diurnes que nous sommes seraient, en deux ans, des animaux nocturnes s'éveillant au crépuscule, se couchant à l'aube : deux ans plus tard, nous serions à nouveau en phase avec le Soleil et, deux ans plus tard encore, nous serions à nouveau plongés dans la nuit. (….) Pour demeurer accordés à l'environnement, il nous faudrait vivre en nomades, et faire le tour de la Terre. (…)Pour rester synchronisée, notre horloge interne doit battre à un rythme peu différent de celui de la Terre et se recaler quotidiennement. Cette possibilité de resynchronisation est essentielle au fonctionnement de toute horloge biologique : l'animal qui la possède demeure ainsi dans sa zone horaire d'origine sans devoir voyager pour compenser l'inévitable décalage. La resynchronisation résulte d'un entraînement. Un cycle est ainsi entraîné par un autre cycle, grâce à des signaux réguliers, à la façon des danseurs qui suivent le rythme d'une musique. Le cycle des saisons, par exemple, entraîne celui de la floraison et de la fructification de nombreux arbres ; la pousse des bois du cerf est soumise à la même régulation. Dans le cas des rythmes circadiens, le signal de commande est généralement la durée quotidienne du jour. Selon les cas, la lumière retarde ou avance légèrement l'horloge interne. Il existe bien d'autres systèmes de resynchronisation des horloges biologiques, mais la grande majorité des espèces vivantes se fondent sur l'événement quotidien qui se répète le plus régulièrement : l'alternance du jour et de la nuit ; c'est à ce signal que leurs horloges circadiennes sont devenues les plus sensibles. (…) Comment s'effectue cette resynchronisation ? (…) Les stimuli (une exposition à la lumière blanche pendant 14 heures, par exemple) agissent différemment selon la phase du cycle interne à partir duquel on les applique. En première approximation, ces stimuli n'engendrent qu'un décalage : une période après le début de la stimulation, l'horloge n'est plus à la phase qu'elle aurait eu sans la stimulation, mais à une nouvelle phase. (...) On rencontre souvent en physiologie le déclenchement d'un événement discontinu, par exemple le passage du sommeil à l'état de veille, qui résulte d'un processus comportant un phénomène de seuil et que ce seuil soit lui-même le produit d'un rythme. Le fonctionnement passe par une phase critique. En termes de rythmes, le passage d'une resynchronisation paire à impaire et inversement est une discontinuité fondamentale. (…) Tous les organismes subissent une resynchronisation impaire lorsque les stimuli sont très faibles ; à la limite (stimuli nul), la nouvelle phase est égale à l'ancienne. Ces mêmes organismes ont-ils une resynchronisation impaire quand on les stimule davantage ? (…) Quand la durée d'exposition périodique à la lumière passe de 7,5 minutes à 2 heures, (…) la resynchronisation d'impaire devient paire. Ce changement n'a pas seulement lieu quand on multiplie par 16 la durée de stimulation : on pourrait le cerner bien plus précisément en augmentant progressivement la durée des stimulations dans diverses expériences. Cette simple remarque suffit à réfuter l'idée selon laquelle les différents types topologiques de resynchronisation résulteraient de mécanismes d'horloge différents ou de types de stimuli particuliers. Au contraire, les différentes resynchronisations semblent dues à un mécanisme universel ! Cette observation fait surgir un nouveau problème : quel que soit l'organisme considéré et quelle que soit la phase à laquelle on le stimule, (…) le passage d'une resynchronisation impaire à une resynchronisation paire, c'est-à-dire le passage d'une boucle autour du trou central du tore (représentation de l'espace des états sur un équivalent topologique de la chambre à air) à une boucle ne traversant pas ce trou, ne peut pas s'effectuer de manière continue. (...) Pour les moustiques Culex, par exemple, le renforcement de la stimulation finit par modifier brusquement la courbe de resynchronisation : tandis qu'elle décrivait toutes les valeurs de la nouvelle phase, un intervalle complet de valeurs est maintenant épargné. A partir d'une valeur critique de la phase, lorsque le stimulus est assez intense, la nouvelle phase décroche. Le mot "décroche" peut sembler abusif car il faut imaginer une discontinuité et, hormis les événements moléculaires ou relevant de la mécanique quantique, les changements temporels (en biologie) semblent continus, bien que parfois très rapides. Les véritables discontinuités (en biologie) sont des phénomènes rares et inobservables. Comment prouver que la cause est réellement inférieure à n'importe quelle valeur finie (c'est-à-dire prouver la continuité) ? Pourtant dans le cas présent, la nouvelle phase semble bien changer d'une quantité finie, alors que l'ancienne phase ne change que d'une façon infinitésimale. Serions-nous dans le cas exceptionnel d'une véritable discontinuité ? Oui, car, dans le phénomène considéré, la discontinuité est un impératif topologique. Pour transformer une boucle entourant le trou d'un tore en une boucle ne l'entourant pas, il faut nécessairement déformer la boucle de façon discontinue. Lorsque le stimulus atteint la valeur critique, la boucle doit être coupée, déplacée, puis recollée. La topologie ne décrit pas la discontinuité, mais elle prévoit un phénomène à découvrir : il doit exister une singularité physiologique. Il y a 20 ans seulement, on ne soupçonnait même pas l'existence de cette singularité, mais les expériences où l'on observait un déphasage variant continûment en fonction des conditions expérimentales auraient dû nous mettre sur la voie de la singularité inobservée. La topologie a indiqué la méthode à suivre pour trouver expérimentalement le point singulier et, rapidement, le protocole de piégeage de singularité a été mis en œuvre pour la recherche de la phase singulière d'une horloge biologique. (…) L'examen raisonné des resynchronisations observées suffit à déduire les propriétés essentielles des horloges biologiques. Cet examen est favorisé par une présentation géométrique, intuitive, fondée sur des diagrammes de phase colorés. Sur ces diagrammes apparaissent directement les surprenantes conséquences de la découverte des resynchronisations paires. (…) A la limite de la resynchronisation impaire, la nouvelle phase est strictement égale à l'ancienne ; à la limite de la resynchronisation impaire, la nouvelle phase est constante, quelle que soit l'ancienne phase. (…) Construisons alors un graphique rectangulaire où apparaissent tous les types de stimulations possibles : en abscisses, nous portons les anciennes phases, à partir desquelles les horloges sont stimulées, en ordonnée, nous portons les intensités de stimulation. En chaque point de ce rectangle, nous indiquons le résultat de l'expérience (la nouvelle phase) par un code de couleur. (…) Représentons la phase nulle par la couleur rouge et convenons que les phases croissantes soient successivement représentées par le violet, le pourpre, le bleu, le vert, le jaune, l'orange et de nouveau le rouge. (…) Selon l'hypothèse de continuité, la couleur en chaque point doit être voisine de la couleur des points voisins. Une zone jaune, par exemple, ne peut être voisine d'une zone bleue : entre les deux doit apparaître soit une zone verte, soit une succession de zones orange, rouge, pourpre, violette. (…) Faites l'expérience, vous n'éviterez pas une zone où toutes les couleurs se mélangent. Cette conclusion est biologiquement importante : pour un point correspondant à un couple précis d'ancienne phase et d'intensité du stimulus, la nouvelle phase est indéterminée, bien que les points très voisins soient de toutes les couleurs. Ce point est une singularité de phase. »

Références :

1. Arthur Winfree Les horloges de la vie : les mathématiques des rythmes biologiques Pour la science (BELIN) 1997

2. Arthur Winfree The geometry of biological time. Springer-Verlag 1980

3. Steven Strogatz SYNC : the emergeous science of spontaneous order. Hyperion 2003

4. Michèle Teboul et Franck Delaunay Ni maître ni esclave chez les horloges biologiques Médecine-Sciences Juillet-Aout 2004

5. Hugues Dardente. Redondance génétique et synchronisation cellulaire dans les horloges circadiennes. Medecine-Sciences. Mars 2008.

6- Albert Goldbeter. La vie oscillatoire.

7- Gilbert Simondon – Les rythmes comme cycles de l'ontogenèse ?

Albert Goldbeter écrit dans « La vie oscillatoire » :

« Battements du cœur, respiration, alternance des phases d'éveil et du sommeil, cycle ovarien, migrations animales, floraison des plantes : la vie est rythmes. (…) De nombreux processus périodiques sont à l'œuvre, de manière imperceptible au sein de nos cellules. Ainsi, une horloge biologique contrôle le cycle de division cellulaire, des premiers stades de l'embryon jusqu'à la formation de l'organisme adulte au sein duquel elle poursuit son action tout au long de la vie. L'action des neurones est sous-tendue par des rythmes. D'autres exemples nous sont donnés par l'alternance périodique des différentes phases du sommeil, les nombreux rythmes hormonaux et les oscillations dans les communications intercellulaires. (…) Parmi les multiples rythmes qui scandent la physiologie des organismes, certains sont liés à la périodicité de l'environnement. Ainsi des rythmes circadiens, d'une période proche de 24 heures, permettent aux êtres vivants de s'adapter à l'alternance du jour et de la nuit, résultent de la rotation de la Terre sur son axe. D'autres rythmes sont liés au cycle annuel des saisons, comme la floraison, l'hibernation, les migrations ou la reproduction chez de nombreuses espèces animales. (…) Les rythmes biologiques les plus rapides caractérisent l'activité électrique des cellules nerveuses ou musculaires. Leur période peut varier du centième de seconde à une dizaine de seconde ou plus. (…) Le cerveau est un organe rythmique par excellence, tout comme le cœur. (…) Les mécanismes qui sous-tendent la périodicité cyclique au niveau cellulaire sont similaires aux mécanismes des rythmes neuronaux. A côté des oscillations d'origine électrique qui forment une classe majeure parmi les rythmes biologiques, il en existe de nombreux autres de nature non électrique. Ainsi, des oscillations sont observées dans les voies de communication entre cellules, par exemple de nature hormonale, et dans le cycle de division cellulaire dont la période varie d'une dizaine de minutes pour certaines cellules embryonnaires à 24 heures ou plus pour les cellules de l'organisme adulte. D'autres rythmes sont observés au sein de la cellule. Ainsi, des oscillations de calcium surviennent avec une période de quelques secondes ou de quelques minutes dans des cellules stimulées par une hormone ou un neurotransmetteur. (…) Un bel exemple de rythme dans les communications intercellulaires est fourni par des amibes dites « sociales », qui communiquent entre elles par des signaux pulsatiles dont la fréquence est de l'ordre d'une pulsation toutes les 5 ou 10 minutes. De même, la plupart des hormones sont sécrétées de manière pulsatile avec une périodicité allant d'une dizaine de minutes pour l'insuline à une heure pour l'hormone qui induit la sécrétion des hormones gonadotropes impliquées dans le contrôle de la reproduction et de trois à cinq heures pour l'hormone de la croissance. (…) D'autres rythmes procèdent d'un mécanisme supracellulaire faisant intervenir des interactions régulatrices entre les différents organes. Ainsi, cycle ovarien, chez la femme, prend la forme du cycle menstruel d'une période proche de 28 jours et fait intervenir les sécrétions hormonales de l'hypothalamus, de l'hypophyse et des ovaires. A un niveau écologique dépassant celui des organismes, les interactions entre populations animales donnent lieu à des oscillations de période encore plus longue. (…) Les oscillations dans les populations de prédateurs et de proies représentent un exemple classique de rythme en écologie, avec une période pouvant atteindre plusieurs années. (…) Parmi les rythmes multiannuels remarquables, ceux dont la période est la plus longue dans le règne animal caractérisent le cycle de la vie de certaines cigales qui émergent du sol, dans l'Est des Etats-Unis, tous les 13 ou 17 ans. Enfin, dans le règne végétal, certaines espèces de bambou fleurissent avec une périodicité qui peut atteindre la centaine d'années. Dans la plupart des exemples connus expérimentalement la non-linéarité responsable de l'existence d'oscillations est associée à la présence d'une étape de nature auto-catalytique, c'est-à-dire auto-amplifiée, en raison d'une rétroaction positive. Souvent des rétroactions positives et négatives entremêlées sont à la base du comportement oscillant. Ces conditions d'ouverture et de non-linéarité sont précisément celles qui caractérisent la chimie des êtres vivants. (…) Une observation parmi les plus énigmatiques au sujet des rythmes circadiens est la possibilité de les supprimer de manière permanente par une brève impulsion lumineuse. Tout aussi mystérieuse est la restauration du rythme par une seconde impulsion identique à la première. Ce phénomène, observé chez la drosophile et chez certains mammifères comme le cochon d'Inde, (…) a reçu une interprétation par Arthur Winfree. (…) Winfree suppose que les rythmes circadiens se produisent sous forme d'oscillations de type cycle limite autour d'un état stationnaire instable. L'effet de la perturbation lumineuse est de ramener chaque cellule oscillante à son état stationnaire. Il est nécessaire pour cela que la perturbation possède une amplitude précise et soit appliquée à une phase particulière des oscillations. Comme l'état stationnaire est instable, les cellules finissent par le quitter et retournent chacune au cycle limite. Toutefois, la phase des oscillations est indéfinie, et chaque cellule rejoint le cycle à une phase aléatoire. La désynchronisation qui en résulte abolit l'émergence d'un rythme circadien global, au moins pendant un certain temps. L'effet de la perturbation lumineuse pendant ce laps de temps est de supprimer le rythme circadien. (…) Le but premier de ce livre a été de rechercher le mécanisme à l'origine des principaux rythmes du vivant. La plupart du temps, ce mécanisme est de nature cellulaire et repose sur des processus de contrôle impliquant la régulation de gènes, de récepteurs, de canaux ioniques ou d'enzymes. (…) Pour que le rythme s'établisse de manière robuste au niveau d'un tissu, d'un organisme ou d'une population, il faut encore que les oscillateurs se synchronisent entre eux. (…) Nous avons rencontré de multiples exemples de synchronisation des rythmes : oscillations glycolytique dans une population de levures, agrégation périodique des amibes sociales, mise en phase d'oscillateurs neuronaux sous-tendant l'activité rythmique du cerveau, sécrétion coordonnée des pulsations d'insuline par les cellules béta du pancréas, émergence du rythme cardiaque au sein des cellules du nœud sinusal et des rythmes circadiens dans des cultures des cellules des noyaux supraschiasmatiques. Dans chacun de ces exemples, des cellules oscillantes se synchronisent entre elles. (…) Le couplage et la synchronisation jouent un rôle clé dans la dynamique des systèmes du vivant. »

Jean-Didier Vincent, dans la préface de « Les fils du temps » de Rémy Lestienne :

« Il existe une horloge formée d'une centaine de neurones dans l'œil de l'escargot : elle indique les jours avec une précision digne d'un horloger helvète. On dit qu'il s'agit d'un « pacemaker » circadien parce qu'elle a la propriété de produire des rythmes à la façon d'un métronome battant la mesure selon une période d'environ un jour. Ce rythme est une propriété intrinsèque des cellules oculaires ; isolées de l'œil et du reste du corps, celles-ci continuent de présenter une alternance d'activité et de repos selon une périodicité de vingt-quatre heures. Comme toute horloge, la montre vivante doit être remise à l'heure en fonction des saisons et des fuseaux horaires. C'est le cerveau qui réalise ce réglage par l'intermédiaire des voies nerveuses qui changent la phase de l'horloge sans en modifier la période. Pour transmettre ses ordres, il utilise un messager chimique, la sérotonine, véritable horloger du vivant présent chez toutes les espèces d'animaux supérieurs. Fabriquer du temps semble donc être une propriété fondamentale du vivant. Le rythme circadien constitue une formidable possibilité d'adaptation aux conditions de vie à la surface de la Terre. Tous les êtres vivants plus évolués que les bactéries présentent des rythmes biologiques (alternance d'activité-repos, cycle des températures, etc.) qui se produisent avec une périodicité de vingt-quatre heures. Ces rythmes circadiens sont endogènes et font partie intégrante de la cellule. Chez les êtres pluricellulaires, seules quelques cellules conservent cette propriété de produire un rythme circadien. Ce sont les horloges internes, constituées de neurones spécialisés, que possèdent non seulement l'escargot mais aussi des animaux plus évolués : le rat, le lapin… et l'homme. Personne ne peut échapper à ces cadences imposées par le cerveau… Nombre de nos activités, de nos sécrétions hormonales, de mouvements de nos viscères ne pourraient pas se passer de ce temps quotidien. De multiples « montres » logées dans notre cerveau règlent l'emploi du temps de chacune de nos fonctions. Il semble qu'une seule horloge, dite « maîtresse », coiffe et gouverne cet amoncellement de pendules, un peu comme à la gare Saint-Lazare. Elle est enfouie au plus profond du cerveau, dans le « noyau suprachiasmatique » de l'hypothalamus. Le rythme circadien existe déjà chez le fœtus : il est alors entravé par celui de la mère, dont il peut toutefois être facilement dissocié. Les plans de l'horloge font partie du patrimoine génétique de l'individu. Des biologistes ont récemment isolé, sur le chromosome X de la mouche drosophile, le gène responsable de cette périodicité. »

Geoffroy Saint-Hilaire, défenseur du transformisme et de l'épigénétique, notamment contre Cuvier

Robert Paris — 2018-07-05T22:16:00Z

En étudiant les plans d'organisation des animaux, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire découvre l'homologie de différents squelettes.

Geoffroy Saint-Hilaire, défenseur du transformisme et de l'épigénétique, notamment contre Cuvier

Un article de Quatrefage de Bréau sur les précurseurs de Darwin :

GEOFFROY SAINT-HILAIRE (1)

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire est resté jusqu'à ces derniers temps, même pour beaucoup d'esprits cultivés, le représentant le plus élevé des doctrines qui reposent sur la transmutation de l'espèce, ou qui admettent cette transmutation comme une conséquence des faits observés. Cette opinion populaire s'explique en grande partie par l'éclat de la discussion qui s'éleva vers 1830 entre lui et Cuvier, discussion qui émut et partagea toute l'Europe savante (2). On l'a souvent rapproché de Lamarck, et ces deux grands esprits ont été représentés comme s'étant laissé entraîner par les mêmes rêveries scientifiques. Rien n'est moins juste que ce rapprochement. Il n'existe à peu près aucun rapport entre leurs doctrines. Au point de vue théorique, Geoffroy était essentiellement l'élève de Buffon, et son fils a eu raison de faire ressortir cette filiation intellectuelle (3).

Pour l'auteur de la Philosophie anatomique, l'action du milieu est la cause unique des changements éprouvés par les organismes ; à ses yeux, Lamarck s'est trompé en admettant que l'animal peut réagir sur lui-même par la volonté et les habitudes. Geoffroy ne fait aucune réserve à ce sujet, et paraît par conséquent, à l'exemple de Buffon, regarder les organismes comme passifs au milieu même des transformations qu'ils subissent. Toutefois il développa la pensée de son illustre devancier. Il donna au mot de milieu une signification beaucoup plus large ; il attribua en particulier une importance considérable à la composition chimique de l'atmosphère, une prépondérance marquée aux fonctions respiratoires. « Par l'intervention de la respiration, tout se règle », dit-il. On reconnaît ici le résultat des progrès accomplis en géologie, en paléontologie, et peut-être l'influence des travaux de M. Adolphe Brongniart sur la flore du terrain houiller. Dans les applications de la théorie, Geoffroy ne fit pourtant guère que généraliser et reporter aux animaux supérieurs les considérations admises par Lamarck au sujet des mollusques fossiles. Encore s'exprima-t-il d'ordinaire avec une grande réserve. « C'est, dit-il, une question que j'ai posée, un doute que j'ai émis, et que je reproduis au sujet de l'opinion régnante (4) » Toutefois il formula dans le même travail une proposition aussi explicite et aussi étendue que possible. « Les animaux vivant aujourd'hui proviennent, par une suite de générations et sans interruption, des animaux perdus du monde antédiluvien. » En particulier, il fit descendre les grands sauriens, les crocodiles actuels, des crocodiles de l'ancien monde (5) ; mais il n'alla pas au delà. Jamais il ne prétendit faire remonter les espèces passées ou présentes à un prototype quelconque ; et, cette opinion lui ayant été prêtée, il répondit par une protestation formelle (6). Geoffroy n'a pas cherché davantage à préciser l'origine première des êtres. Il s'est montré à cet égard bien plus prudent, plus sage que Lamarck.

Dans les développements de la doctrine générale, Geoffroy est aussi d'abord plus précis que son illustre prédécesseur. Il demande des enseignements à l'embryogénie, à l'histoire des métamorphoses, à la tératologie ou science des monstruosités. Prenant pour exemple la grenouille et l'expérience si curieuse faite par "William Edwards (7), il cherche dans la nature et y trouve facilement des espèces qui reproduisent les formes successives des batraciens les plus élevés. Le protée qui vit dans les lacs souterrains de la Carniole et conserve toute sa vie les branchies des têtards est à ses yeux une sorte de larve permanente, mais capable de se reproduire, et qui n'a qu'un pas à faire pour devenir semblable à nos lézards d'eau (tritons). En s'appuyant sur ces faits, Geoffroy déclare que c'est chez l'embryon envoie de formation qu'il faut aller chercher les passages d'une espèce à l'autre, et il blâme Lamarck d'avoir cru à la possibilité des modifications chez un animal adulte.

Geoffroy s'éloigne encore de celui qu'on a pris pour son maître par sa manière de comprendre, au moins dans certains cas, la transformation des types. « Ce n'est évidemment point par un changement insensible que les types inférieurs d'animaux ovipares ont donné le degré supérieur d'organisation. » Cette déclaration est en opposition formelle avec les principes mêmes des doctrines de Lamarck, et l'on comprend sans peine ce qui a dû la dicter. En supprimant ainsi la nécessité de formes intermédiaires, en admettant la possibilité d'une modification brusque des types, Geoffroy répondait d'avance à l'une des plus sérieuses objections que soulève la théorie de la filiation lente des êtres, savoir : la difficulté de comprendre comment deux espèces, jusque-là réunies physiologiquement, en viennent à s'isoler. Lamarck, en prévoyant cette objection, en en signalant lui-même la gravité, avait dû mettre en garde Geoffroy Saint-Hilaire.

Après avoir donné les formules générales qui doivent, selon lui, rendre compte de la transformation des animaux, Geoffroy comprend, lui aussi, qu'il faut en venir à un exemple spécial. Ici il n'est vraiment pas plus heureux que Lamarck. Il avait reproché à celui-ci ses colimaçons adultes modifiant les formes de leur tête par l'influence du désir, de la volonté, et faisant naître ainsi des tentacules qui grandissent de génération en génération ; lui, il suppose un reptile qui « dans l'âge des premiers développements éprouve une constriction vers le milieu du corps, de manière à laisser à part tous les vaisseaux sanguins dans le thorax, et le fond du sac pulmonaire dans l'abdomen. C'est là, ajoute-t-il, une circonstance propre à favoriser le développement de toute l'organisation d'un oiseau. » La portion postérieure du poumon se transforme en cellules abdominales ou sacs aériens (8). Agissant à la manière d'un soufflet, elle envoie dans la portion antérieure ou thoracique de l'air comprimé renfermant plus d'oxygène sous un moindre volume. De là résulte un surcroît d'énergie pendant la combustion respiratoire, et par suite l'élévation de la température, des modifications profondes dans le sang, l'accélération de la circulation, l'accroissement de l'énergie musculaire, enfin « le changement des houppes tégumentaires en plumes ». Voilà ce que Geoffroy, entraîné par ses convictions, appelle « soulever le voile qui nous cache comment la mutation de l'organisation est réellement possible, comment elle fut et doit avoir été autrefois praticable ». Quant à la succession des êtres, aux relations des espèces actuelles avec les espèces paléontologiques, les modifications de l'atmosphère, les progrès réalisés à la surface du globe, soit par l'action des phénomènes naturels, soit par l'industrie de l'homme, lui en rendent aisément compte. « Ce n'est pas là, dit-il, qu'est la difficulté ; l'évidence de ces raisonnements satisfait notre raison. »

Ainsi Geoffroy Saint-Hilaire a restreint bien plus que Lamarck le champ de ses spéculations ; il s'est éloigné de lui sur plusieurs points fondamentaux ; il a introduit dans cet ordre de recherches des considérations nouvelles empruntées aux progrès les plus récents de la science et à ses propres recherches. Considérées à distance et en bloc, ses idées n'ont rien qui répugne à l'esprit, et l'on comprend qu'elles aient séduit bien des intelligences comme elles l'avaient entraîné lui-même. Dès qu'il tente d'entrer dans les détails, il est néanmoins forcé de s'en tenir aux assertions les plus vagues ; dès qu'il veut citer un exemple, il n'est certainement pas plus heureux que son illustre prédécesseur : il finit, lui aussi, par en appeler à ses convictions personnelles comme à une démonstration.

Pourtant, pas plus que Lamarck, il ne saurait sans injustice et sans erreur être rattaché à de Maillet, à Robinet. Il n'a évidemment rien de commun avec le dernier ; tout en admettant les modifications brusques et individuelles, il se sépare entièrement du premier en rattachant les transmutations organiques aux phénomènes embryogéniques, en niant leur possibilité chez l'adulte. D'ailleurs pendant toute sa vie, Geoffroy fut le promoteur ardent des doctrines épigénistes, qu'il eut le mérite de défendre contre Cuvier. Il ne peut donc être placé que fort loin de quiconque se fonde sur la préexistence des germes.

1 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, né à Étampes en 1772, mort à Paris en 1844. On sait qu'il a été regardé comme le rival de Cuvier ; et, quoique son œuvre scientifique n'ait ni la grandeur ni la solidité de celle de son immortel antagoniste, la postérité reconnaîtra de plus en plus qu'il fut souvent dans le vrai en luttant contre l'auteur de l'Anatomie comparée, du Règne animal, des Recherches sur les ossements fossiles. On ne peut, entre autres, oublier que Geoffroy Saint-Hilaire fut toute sa vie le champion convaincu de l'épigenèse. Ses idées sur l'influence du monde ambiant sont exagérées sans doute, mais au fond plus exactes que celles de Cuvier. Les doctrines de Geoffroy Saint-Hilaire ont été exposées dans un grand nombre de mémoires, d'articles, etc. Il avait voulu en formuler l'ensemble dans sa Philosophie anatomique ; mais elles n'ont été réellement coordonnées que dans l'ouvrage consacré à la mémoire de son père par Isidore Geoffroy (Vie, travaux et doctrines scientifiques d'Étienne Geoffroy Saint-Hilaire).

2 Cette discussion eut pour point de départ un rapport fait à l'Académie des sciences par Geoffroy Saint-Hilaire sur un mémoire très-important de M. Roulin, intitulé : Sur quelques changements éprouvés par les animaux domestiques transportés dans le nouveau continent (Savants étrangers, t. VI). Le rapport de Geoffroy Saint-Hilaire a été imprimé dans les Mémoires du Muséum, t. XVII, et dans les Annales des sciences naturelles, 1829.

3 Vie, travaux et doctrines scientifiques d'Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, et Histoire naturelle générale des règnes organiques, t. II.

4 Sur le degré d'influence du monde ambiant pour modifier les formes animales. (Mémoires de l'Académie des sciences, t. XII.)

5 C'est même à l'occasion de ses recherches sur des fossiles de cette nature trouvés en Normandie que Geoffroy Saint-Hilaire fut amené à développer ses idées relatives à l'origine des espèces actuelles. (Mémoires de l'Académie des sciences, t. XII.)

6 Dictionnaire de la conversation, art. Hérésies panthéistiques.

7 William Edwards plaça dans une boîte à compartiments percée de trous et immergée dans la Seine douze têtards arrivés tout près de l'époque de leur transformation, et dont il détermina le poids. Un plus grand nombre de ces mêmes têtards furent placés dans un grand vase dont on se contenta de changer l'eau tous les jours ; mais ils y subissaient l'influence de la lumière, et pouvaient venir respirer l'air en nature à la surface de l'eau. Ces derniers se transformèrent en peu de jours. Sur les douze qui vivaient en pleine eau et dans l'obscurité, deux seulement subirent la transformation normale, mais beaucoup plus tard. Dix restèrent à l'état de larves, bien qu'ils eussent doublé et même triplé de poids. (De l'influence des agents physiques sur la vie, 1824.)

8 Chez les reptiles, le poumon consiste en une grande poche sur les parois de laquelle rampent les vaisseaux sanguins. Chez les oiseaux, il existe dans l'abdomen de grandes poches qui communiquent avec le poumon et en reçoivent de l'air qu'elles poussent jusque dans les os des membres par des canaux particuliers.

Qui est Geoffroy Saint-Hilaire

[« Principes de philosophie zoologique » de Geoffroy Saint-Hilaire -> http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k293309" class="spip_out" rel="external">Le débat entre Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire sur l'unité de plan et de composition

Le livre « Principes de philosophie zoologique » de Geoffroy Saint-Hilaire, a été commenté élogieusement par Goethe en septembre 1830 :

Stephen Jay Gould sur le combat entre Geoffroy Saint-Hilaire et Cuvier

Pour Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, la création artificielle de monstruosités prouvait que l'individu monstrueux – tout comme l'individu normal – n'est pas préformé dans l'œuf, et donc que sa rupture morphologique d'avec le modèle de l'espèce dépend des conditions extérieures de réalisation. Les diverses transformations monstrueuses des embryons affectés témoignent plus généralement de directions déterminantes provenant du milieu qui, sur une échelle géologique, se trouvent intégrées au plan d'organisation de nouvelles espèces.

Le débat entre Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire

Considérations historiques sur les sciences naturelles - la zoologie par Isidore Geoffroy Saint-Hilaire

Vie, travaux et doctrine scientifique d'Étienne Geoffroy Saint-Hilaire par son fils M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire. — Sa vie. — Ses travaux. par Alphonse Esquiros

Matière et Révolution

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La dialectique de l'évolution et du développement

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« Evolution et Développement : la rencontre de deux logiques pour le Vivant », Conférence de Sylvie Mazan pour l'Université de tous les savoirs :

Guillaume Balavoine dans « Le complexe Hox et l'évolution des animaux » :

Jean Chaline dans « Les horloges du vivant » :

Une des plus grandes révolutions du Vivant : l'émergence de la cellule eucaryote

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Petite chronologie

Stephen Jay Gould dans « Darwin et les grandes énigmes de la vie » (chapitre « Les cinq règnes de la vie ») :

Stephen Jay Gould dans « Comme les huit doigts de la main » (chapitre « Les grandes modalités de l'évolution ») :

« Sciences de la Terre et de l'Univers », ouvrage collectif dirigé par Jean-Yves Daniel et André Brahic :

La vision produite par œil-nerf optique-cerveau, un produit de la génétique, du développement et de l'évolution, vu… par des grands scientifiques, de Darwin à Gould en passant par Gehring et Feynman

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Walter Gehring, dans « La drosophile aux yeux rouges » :

François Jacob, dans son exposé de l'Université de tous les Savoirs, le 1er janvier 2000 :

Gerald Schroeder, dans "L'évolution, rationalité ou hasard ?" :

Darwin, dans « L'Origine des espèces » :

Richard Feynman, Cours de Physique – Mécanique tome 2 – :

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Comment le Vivant mesure le Temps

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Boissin et Canguilhem dans « Les rythmes du vivant » :

Christian Vidal dans son article « Le chaos déterministe en chimie » :

Ilya Prigogine dans « La complexité, vertiges et promesses » :

Marc Bloch dans « Apologie pour l'histoire ou Métier d'historien » :

Jean-Pierre Changeux dans « L'homme neuronal » :

Stephen Jay Gould dans « Le pouce du panda » :

Ilya Prigogine dans « Temps à devenir » :

Ladislas Robert dans « Le temps et sa flèche » :

Jean Chaline dans « Les horloges du Vivant » :

Ladislas Robert dans « Les temps de la vie » :

Arthur Winfree dans « Les horloges de la vie » :

Albert Goldbeter écrit dans « La vie oscillatoire » :

Jean-Didier Vincent, dans la préface de « Les fils du temps » de Rémy Lestienne :

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